Костная система. Кость, как орган
Вопрос.Общие сведения о системе кровообращения и дыхания. Понятие о большом и малом круге кровообращения.
Обогащенная кислородом кровь по легочным венам поступает из легких в левое
предсердие. Из левого предсердия артериальная кровь через левый предсердно-
желудочковый двустворчатый клапан попадает в левый желудочек сердца, а из
него в самую крупную артерию – аорту.
По аорте и ее ветвям артериальная кровь, содержащая кислород и питательные
вещества, направляется ко всем частям организма. Вены
образуют два самых крупных венозных сосуда – верхнюю полую вену, нижнюю
полую вену. Из правого предсердия венозная кровь, пройдя через правый предсердно-
желудочковый трехстворчатый клапан поступает в правый желудочек сердца, а
из него по легочному стволу, затем по легочным артериям в - легкие. Учитывая особенности строения и функции сердца, кровеносных сосудов общий
круг кровообращения разделяют на большой и малый круги кровообращения.
Большой круг кровообращения
Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, из которого
выходит аорта, и заканчивается в правом предсердии, куда впадает
верхняя и нижняя полые вены.
Малый круг кровообращения
Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, из которого
выходит легочный ствол к легким, и заканчивается в левом предсердии, куда
впадают легочные вены. Посредством малого круга кровообращения
осуществляется газообмен крови. Венозная кровь в легких отдает двуокись
углерода, насыщается кислородом – становится артериальной.
вопрос.Общая характеристика костной системы и основные функции скелета человека.
Костная система-совокупность костей, образующихся при соединении друг с другом скелет тела человека.
У человека более 200 костей (85 парных и 36 непарных) которые в зависимости от формы и функций делятся на: трубчатые (выполняют в основном защитную и опорную функции – ребра, грудина, позвонки и др.); плоские (кости черепа, таза); смешанные (основание черепа).
Скелет человека состоит из: позвоночника, состоящий из 33-34 позвонков, и имеет пять отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (5), крестцовый (5), копчиковый (4-5).
Костная ткань. Кости скелета человека образованы костной тканью - разновидностью соединительной ткани. Костная ткань снабжена нервами и кровеносными сосудами. Клетки ее имеют отростки. Межклеточное вещество составляет 2/3 костной ткани. Оно твердое и плотное, по своим свойствам напоминает камен
Поверхность костей покрыта надкостницей. Это тонкий, но плотный слой соединительной ткани, сросшийся с костью. В надкостнице проходят кровеносные сосуды и нервы. Концы костей, покрытые хрящом, не имеют надкостницы.
функции скелета: Защитная функция скелета состоит в том, что он образует стенки ряда полостей (грудной полости, полости черепа, полости таза, позвоночного канала) и является, таким образом, надежной защитой для располагающихся в этих полостях жизненно важных органов.
Опорная функция скелета заключается в том, что он является опорой для мышц и внутренних органов, которые, фиксируясь к костям, удерживаются в своем положении.
Локомоторная функция скелета проявляется в том, что кости – это рычаги, которые приводятся в движение мышцами (через нервную систему), обусловливая различные двигательные акты – бег, ходьбу, прыжки и т. п.
Биологические функции скелета связаны с участием его в обмене веществ, прежде всего в минеральном обмене.
Рессорная функция скелета обусловлена способностью его смягчать толчки и сотрясения.
3вопрос. Понятие, признаки биологической и клинической смерти .
Клиническая смерть - обратимый этап умирания, переходный период между жизнью и смертью. На данном этапе прекращается деятельность сердца и дыхания, полностью исчезают все внешние признаки жизнедеятельности организма. При этом гипоксия (кислородное голодание) не вызывает необратимых изменений в наиболее к ней чувствительных органах и системах. Данный период терминального состояния, за исключением редких и казуистических случаев, в среднем продолжается не более 3-4 минут, максимум 5-6 минут (при исходно пониженной или нормальной температуре тела).
К признакам клинической смерти относятся: кома, апноэ, асистолия. Данная триада касается раннего периода клинической смерти (когда с момента асистолии прошло несколько минут), и не распространяется на те случаи, когда уже имеются отчетливые признаки биологической смерти.
Первый срок клинической смерти длится всего 3-5 минут. Это то время, в течение которого высшие отделы головного мозга сохраняют свою жизнеспособность при аноксии (отсутствие снабжения органов, в частности - головного мозга кислородом) в условиях нормотермии (температура тела - 36,5 °C). Вся мировая практика свидетельствует о том, что при превышении этого срока оживление людей возможно, но в результате наступает декортикация (гибель коры головного мозга) или даже децеребрация (гибель всех отделов головного мозга).
Но может быть и второй срок клинической смерти, с которым врачам приходится сталкиваться при оказании помощи или в особых условиях. Второй срок клинической смерти может продолжаться десятки минут, и реанимационные мероприятия (методы оживления) будут весьма эффективны. Второй срок клинической смерти наблюдается, когда создаются особые условия для замедления процессов дегенерации высших отделов головного мозга при гипоксии (снижение содержания кислорода в крови) или аноксии (см. выше).
Биологическая смерть (или истинная смерть) представляет собой необратимое прекращение физиологических процессов в клетках и тканях.
признаки биологической смерти: нет пульса на магистральных артериях, нет сердечных сокращений, самостоятельного дыхания более 30 мин;
Зрачки широкие, не реагируют на свет;
Нет роговичного рефлекса (нет реакции на прикосновение к роговице, например, кусочком ваты);
Наличие пятен гипостаза крови (кожные покровы бледные, а в отлогих ниже расположенных частях тела имеются сине-фиолетовые пятна, могут исчезать при надавливании).
Костные ткани
Костные ткани (textus ossei ) -- это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
Органическое вещество -- матрикс костной ткани -- представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время - хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани -- способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов.
Классификация
Существует два основных типа костной ткани:
· ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
· пластинчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее - из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.
Костный дифферон и остеогистогенез
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез;
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, - это непрямой остеогенез.
Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:
· стволовые клетки,
· полустволовые клетки (преостеобласты),
· остеобласты (разновидность фибробластов),
· остеоциты.
Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.
Остеобласты (от греч. osteon -- кость, blastos -- зачаток), -- это молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.
Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15--20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты (см. рис 4, 5 Приложения) (от греч. osteon -- кость, cytus -- клетка) -- это преобладающие по количеству зрелые (дефинитивные) клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.
Костные клетки лежат в костных лакунах , которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина -- от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты (от греч. osteon -- кость и clastos -- раздробленный), - это клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка ); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные -- вакуоли.
Полагают, что остеокласты выделяют СО 2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н 2 СО 3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.
Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis ) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок -- коллаген I и V типов . Волокна могут иметь беспорядочное направление - в ретикулофиброзной костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
В основном веществе костной ткани, по сравнению с хрящевой, содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном веществе костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки (остеокальцин, сиалопротеин, остеонектин, различные фосфопротеины, протеолипиды, принимающие участие в процессах минерализации), а также гликозаминогликаны. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематическое увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50% вследствие высокой минерализации.
Класс Костные рыбы включает в себя подавляющее большинство (более 20000) видов всего надкласса Рыб. Костные рыбы распространены в самых разнообразных водоемах. Разнообразие условий жизни обусловливает богатство этой группы видами и крайнее их многообразие.
Класс Osteichtyes включает всех костных рыб; чешуи - циклоидная или ктеноидная, в зависимости от формы - гладкой или зазубренной, соответственно. По числу видов и разнообразию форм костистые рыбы намного превосходят хрящевых. Вероятно наиболее продвинутым является отряд Teleostei (костистые рыбы) , куда входят сельдь, форель, лосось, карп, угорь, летучая рыба и т.д.
Основные общие признаки класса следующие.
Скелет всегда в той или иной мере костный. Костный скелет возникает двумя путями. Первоначальным типом окостенении являются так называемые кожные, или покровные, кости. Эмбрионально они возникают в соединительнотканном слое кожи независимо от хрящевых элементов скелета, к которым они лишь прилегают. В связи с указанными особенностями развития покровные кости, как правило, имеют вид пластинок. Кроме покровных костей в скелете рыб имеются хондральные, или хрящевые, кости. Эмбрионально они возникают в результате последовательной замены хряща костным веществом, которое продуцируют остеобласты. Гистологически сформировавшиеся хондральные кости существенно не отличаются от покровных костей. Окостенение скелета, возникающее путем появления хондральных костей, не вносит значимых изменений в общую структуру скелета. Образование же покровных окостенении приводит к появлению новых элементов скелета, а следовательно, к общему его усложнению.
Межжаберные перегородки в дыхательном аппарате редуцируются, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках. Всегда имеется костная жаберная крышка, прикрывающая снаружи жаберный аппарат.
У подавляющего большинства видов есть плавательный пузырь.
У подавляющего большинства костных рыб оплодотворение наружное, икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Живорождение бывает у ничтожного числа видов. Классификация костных рыб крайне трудна, в настоящее время существует несколько взглядов на систематику этой группы. Мы принимаем один из них за основу и выделяем два подкласса:
1) Подкласс Лучеперые рыбы (Actinopterygii) 2) Подкласс Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii).
Внешнее и внутреннее строение костных рыб.
Внешнее строение
Размеры тела колеблются от 1 см (филиппинский бычок) до 17 м (сельдяной король); голубой марлин весит до 900 кг. Форма тела, как правило, вытянутая и обтекаемая, хотя некоторые костные рыбы сплющены в спинно-брюшном направлении или с боков, или наоборот имеют форму шара. Поступательное движение в воде осуществляется за счет волнообразных движений тела. Некоторые рыбы при этом «помогают» себе хвостовым плавником. Парные боковые, а также спинные и анальный плавники служат рулями-стабилизаторами. У некоторых рыб отдельные плавники трансформировались в присоски или совокупительные органы. Снаружи тело костных рыб покрыто чешуёй: плакоидной (зубы, уложенные «в паркет»), ганоидной (ромбические пластинки с шипом), циклоидной (тонкие пластинки с гладким краем) или ктеноидной (пластинки с шипиками), периодически сменяющейся по мере роста животного. Годичные кольца на ней позволяют судить о возрасте рыбы. Различные типы чешуи У многих рыб на коже хорошо развиты слизистые железы, их выделения уменьшают силу сопротивления встречному потоку воды. У некоторых глубоководных рыб на коже развиваются органы свечения, служащие для опознавания своего вида, консолидации стаи, приманивания добычи, отпугивания хищников. Наиболее сложные из этих органов похожи на прожектор: они имеют светящиеся элементы (например, фосфоресцирующие бактерии), зеркальный отражатель, диафрагму или линзу и изолирующее чёрное или красное покрытие. Окраска рыб очень разнообразна. Обычно рыбы имеют синеватую или зеленоватую спинку (под цвет воды) и серебристые бока и брюшко (плохо заметные на фоне светлого «неба»). Многие рыбы для маскировки покрыты полосами и пятнами. Обитатели коралловых рифов наоборот поражают буйством красок.
Пищеварительная система
Из ротовой полости пища переходит в глотку, из неё в пищевод, а затем в объёмистый желудок или сразу в кишечник (карась). В желудке происходит частичное переваривание пищи под воздействием желудочного сока. Окончательное переваривание пищи происходит в тонком кишечнике. В начальный отдел тонкого кишечника впадает проток жёлчного пузыря, печени и протоки поджелудочной железы. В тонком кишечнике питательные вещества всасываются в кровь, а не переваренные остатки пищи удаляются через анальное отверстие.
Проживание в водной среде приводит к ряду проблем с осморегуляцией, с которыми сталкиваются как пресноводные, так и морские рыбы. Осмотическое давление крови рыб может быть как ниже (у солоноводных рыб), так и выше (у пресноводных), чем осмотическое давление внешней среды. Хрящевые рыбы - изоосмотические, но при этом в их организме концентрация солей намного ниже, чем в окружающей среде. Выравнивание осмотического давления при этом достигается благодаря повышенному содержанию мочевины и триметиламиноксида (ТМАО) в крови. Поддержание низкой концентрации солей в организме хрящевых рыб осуществляется благодаря выделению солей почками, а также специализированной ректальной железой, которая соединяется с пищеварительным трактом. Ректальная железа концентрирует и выводит как ионы натрия, так и хлорид-ионы из крови и тканей организма. Костистые рыбы не являются изоосмотическими, поэтому в ходе эволюции выработали механизмы, которые позволяют осуществлять вывод или задержку ионов. Морские костистые рыбы с низкой (относительно окружающей среды) концентрацией ионов в организме постоянно теряют воду, которая под действием осмотического давления выходит из их тканей наружу. Эти потери компенсируются за счет питья и фильтрации соленой воды. Катионы натрия и хлорид-ионы выводятся из крови через жаберные мембраны, в то время как катионы магния и сульфатные анионы выводятся почками. Пресноводные рыбы сталкиваются с противоположной проблемой (поскольку у них концентрация солей в организме выше, чем в окружающей среде). Осмотическое давление у них выравнивается благодаря захвату ионов из водной среды через жаберные мембраны, а также благодаря выделению большого количества мочевины.
Дыхательная система
Дыхание жаберное. Из ротовой полости вода проходит через жаберные щели, омывает жабры и из-под жаберных крышек выходит наружу. Жабры состоят из жаберных дуг, которые, в свою очередь, состоят из жаберных лепестков и жаберных тычинок. У некоторых видов существенное значение имеет кожное дыхание, или имеются приспособления к дыханию воздухом.
Кровеносная система рыб замкнутая, сердце состоит из 2 камер: предсердия и желудочка. От желудочка к жабрам отходит большой кровеносный сосуд - аорта, ветвящийся на более мелкие - артерии. В жабрах артерии образуют густую сеть мельчайших сосудов - капилляров. После обогащения крови кислородом (обогащённая кислородом кровь называется артериальной) сосуды вновь собираются в артерию, которая ветвится на более мелкие артерии и капилляры. В органах тела через стенки капилляров кислород и питательные вещества поступают в ткани, а из тканей в кровь - углекислый газ и другие продукты жизнедеятельности.
Система размножения
Половые железы большинства рыб парные и лежат в полости тела позади и чуть ниже плавательного пузыря. Однако у самок речного окуня яичник становится непарным. Половое отверстие открывается в задней части тела между анальным и выделительным. У подавляющего большинства рыб наблюдается наружное оплодотворение, при котором половые клетки выходят во внешнюю среду. Сложное инстинктивное поведение рыб в период размножения получил название нерест. Речной окунь достигает половозрелости на второй год жизни. Нереститься он начинает сразу после освобождения водоемов ото льда. Перед нерестом окраска рыб становится особенно яркой. Они собираются большими стаями в местах со слабым течением. Самки выметывают икру в виде длинных склеенных лент, которые оседают на подводную растительность. Одновременно с эти самцы выметывают молоки, в которых содержатся миллионы мелких сперматозоидов.
Плавательный пузырь
В верхней части внутренней полости окуня над кишечником располагается объемный плавательный пузырь, имеющий вид полупрозрачного мешка, заполненного газом. Основной его функцией является обеспечение положительной плавучести рыбы, поскольку она тяжелее воды. Плавательный пузырь оплетен густой сетью кровеносных сосудов, из которых в него выделяется газ. При увеличении объема плавательного пузыря плотность тела окуня уменьшается, и он всплывает к поверхности воды. При уменьшении объема, напротив, плотность тела увеличивается, и рыба погружается на дно. Плавательный пузырь развивается как вырост спинной стенки кишечника. У рыб развит особый гидростатический орган – боковая линия. Она выглядит как ряд мелких пор, тянущихся вдоль тела от головы к хвосту. Поры ведут в канал, который расположен в коже. К нему подходят многочисленные нервные окончания. С помощью боковой линии рыбы оценивают направление и силу тока воды, глубину погружения и приближение к ним различных объектов. Боковая линия отсутствует только у представителей отряда сельдеобразных, поскольку органы, воспринимающие давление воды развиваются у них в жаберных крышках.
Скелет костных рыб.
У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.
У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной пленкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защищенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мускульных волокон.
Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.
У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей - остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистеперых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое количество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первичный панцирь из покровных костей у них хорошо развит.
У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляющие большое затылочное отверстие кости - основная (basioccipitale), две боковые (occipitale laterale) и верхняя (supraoccipitale) затылочные. В боковой стенке черепа 5 ушных костей (ossa otici). В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновидная (orbitosphenoideum), основная (basisphenoideum) и боковая клиновидная (laterosphenoideum). В области обонятельного отдела формируется непарная средняя (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения участков хряща. Сверху череп прикрывают 3 пары покровных костей: носовые (nasale), очень большие лобные (frontale) и маленькие теменные (parietale). Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом (parasphenoideutn) и несущим зубы сошником (votner). Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.
Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг - челюстной, подъязычной и 5 жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги - подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах.
У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещен костями.
В результате окостенения первичной верхней челюсти - небно-квадратного хряща - с каждой стороны образуется несущая зубы небная кость (palatinum), а в задней его части - задняя крыловидная (metapterygoideum) и квадратная (quadratum) кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости (ectopterygoideum и entopterygoideum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость (articulare), образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первичных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями будут предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) кости; на них сидят зубы (у части видов отсутствуют на одной или обеих костях). Мощная покровная зубная кость (dentale) образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удерживания добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти.
Мощность и характер зубов, равно как относительные размеры челюстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специализацию каждого вида.
Подъязычная дуга образована основными костями. Ее верхний элемент - подвесок, представлен крупной костью hyomandibulare, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осевого черепа. Через отщепившуюся от нижнего конца подвеска дополнительную косточку symplecticum гиомандибуляре причленяется к квадратной кости (гиостилия!), а через короткую окостеневшую связку interhyale - к нижнему элементу подъязычной дуги - гиоиду, в котором образуется несколько окостенений, часто сливающихся в общую кость hyoideum. Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой - копулой (copula), поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки - лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощная, резко изогнутая предкрышечная кость (praeoperculum), к которой присоединяются крышечная (operculum), межкрышечная (interoperculum) и подкрышечная (suboperculum) кости.
Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединенных друг с другом суставами парных элементов; расположенные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая (задняя) жаберная дуга состоит только из двух крупных парных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зубов отражают пищевую специализацию)
Парные конечности и их пояса . Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 39). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей - лопатка (scapula; рис. 39, 1) - расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 39, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (cleithrum; рис. 39, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 39, 4).
Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 39, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.
Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек - радиалии, отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей1 (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.
Тазовый пояс представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.
Непарные конечности . Непарные конечности представлены спинными, подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Анальный и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птеригофоры и наружные плавниковые лучи - лепидотрихии.
В состав скелета любого взрослого человека входит 206 различных костей, все они различны по строению и роли. На первый взгляд они кажутся твердыми, негибкими и безжизненными. Но это ошибочное впечатление, в них непрерывно происходят различные обменные процессы, разрушение и регенерация. Они, в совокупности с мышцами и связками, образуют особую систему, что носит название "костно-мышечная ткань", основная функция которой - опорно-двигательная. Она образована из нескольких видов особых клеток, которые различаются по структуре, функциональным особенностям и значению. О костных клетках, их строение и функциях далее и пойдет речь.
Строение костной ткани
Особенности пластинчатой костной ткани
Она образована костными пластинками, имеющими толщину 4-15 мкм. Они, в свою очередь, состоят их трех компонентов: остеоцитов, основного вещества и коллагеновых тонких волокон. Из этой ткани образованы все кости взрослого человека. Волокна коллагена первого типа лежат параллельно относительно друг друга и ориентированы в определенном направлении, у соседних же костных пластинок они направлены в противоположную сторону и перекрещиваются практически под прямым углом. Между ними находятся тела остеоцитов в лакунах. Такое строение костной ткани обеспечивает ей наибольшую прочность.
Губчатое вещество кости
Встречается также название "трабекулярное вещество". Если проводить аналогию, то структура сравнима с обычной губкой, построенной из костных пластинок с ячейками между ними. Расположены они упорядоченно, в соответствии с распределенной функциональной нагрузкой. Из губчатого вещества в основном построены эпифизы длинных костей, часть смешанных и плоских и все короткие. Видно, что в основном это легкие и в то же время прочные части скелета человека, которые испытывают нагрузку в различных направлениях. Функции костной ткани находятся в прямой взаимосвязи с ее строением, которое в данном случае обеспечивает большую площадь для метаболических процессов, осуществляемых на ней, придает высокую прочность в совокупности с небольшой массой.
Плотное (компактное) вещество кости: что это?
Из компактного вещества состоят диафизы трубчатых костей, кроме того, оно тонкой пластинкой покрывает их эпифизы снаружи. Его пронизывают узкие каналы, через них проходят нервные волокна и кровеносные сосуды. Некоторые из них располагаются параллельно костной поверхности (центральные или гаверсовы). Другие выходят на поверхность кости (питательные отверстия), через них внутрь проникают артерии и нервы, а наружу - вены. Центральный канал, в совокупности с окружающими его костными пластинками, образует так называемую гаверсову систему (остеон). Это основное содержимое компактного вещества и их рассматривают как его морфофункциональную единицу.
Остеон - структурная единица костной ткани
Второе его название - гаверсова система. Это совокупность костных пластинок, имеющих вид цилиндров вставленных друг в друга, пространство между ними заполняют остеоциты. В центре располагается гаверсов канал, через него проходят обеспечивающие обмен веществ в костных клетках кровеносные сосуды. Между соседними структурными единицами есть вставочные (интерстициальные) пластинки. По сути, они являются остатками остеонов, существовавших ранее и разрушившихся в тот момент, когда костная ткань претерпевала перестройку. Также существуют еще генеральные и окружающие пластинки, они образуют самый внутренний и наружный слой компактного вещества кости соответственно.
Надкостница: строение и значение
Исходя из названия, можно определить, что она покрывает кости снаружи. Прикрепляется она к ним с помощью коллагеновых волокон, собранных в толстые пучки, которые проникают и сплетаются с наружным слоем костных пластинок. Имеет два выраженных слоя:
- наружный (его образует плотная волокнистая, неоформленная соединительная ткань, в ней преобладают волокна, располагающиеся параллельно к поверхности кости);
- внутренний слой хорошо выражен у детей и менее заметен у взрослых (образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой есть веретенообразные плоские клетки - неактивные остеобласты и их предшественники).
Надкостница выполняет несколько важных функций. Во-первых, трофическую, то есть обеспечивает кость питанием, поскольку на поверхности содержит сосуды, которые проникают внутрь вместе с нервами через специальные питательные отверстия. Эти каналы питают костный мозг. Во-вторых, регенераторную. Она объясняется наличием остеогенных клеток, которые при стимуляции трансформируются в активные остеобласты, вырабатывающие матрикс и вызывающие наращивание костной ткани, обеспечивающие ее регенерацию. В-третьих, механическую или опорную функцию. То есть обеспечение механической связи кости с другими прикрепляющимися к ней структурами (сухожилиями, мышцами и связками).
Функции костной ткани
Среди основных функций можно перечислить следующие:
- Двигательная, опорная (биомеханическая).
- Защитная. Кости оберегают от повреждений головной мозг, сосуды и нервы, внутренние органы и т. д.
- Кроветворная: в костном мозге происходит гемо - и лимфопоэз.
- Метаболическая функция (участие в обмене веществ).
- Репараторная и регенераторная, заключающиеся в восстановлении и регенерации костной ткани.
- Морфобразующая роль.
- Костная ткань - это своеобразное депо минеральных веществ и ростовых факторов.
В анатомии четко определено, что каждая кость - это орган целостного организма. В системе скелета кость занимает определенное положение, обусловливающее особенности её внешних форм, внутреннего строения и функции. Внутреннее строение кости наиболее удобно рассматривать на примере длинной трубчатой кости, поскольку в ней сочетаются компоненты, свойственные всем костям скелета. Поэтому следует познакомиться с некоторыми анатомическими понятиями такой кости. На длинных трубчатых костях, образующих главным образом скелет конечностей, различают: среднюю, более узкую часть - диафиз или тело; концы костей, участвующие в образовании суставов - эпифизы. Отростки костей в виде бугров вертелов, имеющие свои очаги окостенения, получили название апофизов. На месте перехода диафиза в эпифиз различают промежуточную зону - метафиз. Эта зона у молодых животных до завершения процессов окостенения представлена хрящом и называется метаэпифизарной пластинкой или зоной роста. Соответственно этому между диафизом и апофизом у молодых животных существует метаапофизарная зона.
Кость, как орган, построена из нескольких тканей, но главным образом из группы опорно-трофческих тканей. Основную массу кости составляет костная ткань. Эта ткань является высокоспециализированным видом соединительной ткани, отличающимся большой твердостью, механической прочностью, наличием большого количества межклеточного вещества при сравнительно небольшом числе костных клеток (остеоцитов). Кроме костной ткани, а строении кости участвуют хрящевая, плотная неоформленная волокнистая, рыхлая соединительная и ретикулярная ткани. Обязательными анатомическими элементами кости, как органа, являются надкостница, костный мозг, сосуды и нервы. Большинству костей также свойствен в различной степени развитый гиалиновый или волокнистый хрящ.
Каждая кость снаружи покрыта тонкой, но плотной и эластичной соединительнотканной оболочкой - надкостницей или периостом, которая ограничивает кость от окружающих органов и тканей. Она прикрепляется к кости с помощью прободающих соединительнотканных волокон, проникающих в толщу костного вещества через особые каналы. Вместе с волокнами надкостницы в кость проникают сосуды и нервы. Толщина надкостницы не везде одинакова. Ока значительно утолщается в местах прикрепления связок и сухожилий мышц, поскольку коллагеновые волокна надкостницы и тоже проникают в кость. Этим обеспечивается исключительная прочность прикрепления сухожилий и связок к кости. Под действием сокращающихся мышц происходит сдавливание и натяжение надкостницы по отношению к подлежащему костному веществу. В результате происходит возбуждение нервных окончаний, нервные импульсы передаются на сосудорасширители, обеспечивая тем самым улучшение кровоснабжения и перестройку кости.
В надкостнице различают три слоя: наружный - адвентициальный, средний - фиброэластический и внутренний - камбиальный. Адвентициальный слой образован рыхлой соединительной тканью, обеспечивающей взаимосвязь надкостницы с оболочками прилежащих органов (мышц, сухожилий и пр.). Фиброэластический слой сравнительно плотный с большим содержанием коллагеновых пучков, придающих прочность надкостнице; он богат сосудами и нервами, поэтому надкостница очень чувствительна. Камбиальный слой состоит из остеобластов (костеобразователей), продуцирующих костную ткань путем послойного наложения (аппозиционный рост). Остеобласты расположены на поверхности кости сплошным пластом.
Таким образом, кость - это живой орган, чутко реагирующий на изменение как внутренней, так и внешней среды и в течение всей жизни животного идет процесс непрекращающейся перестройки костного скелета. Особенно велика роль надкостницы в период закладки кости на месте хряща и последующего роста ее в онтогенезе. У растущего организма остеобласты слой за слоем откладывают костное вещество по окружности кости, в результате кость растет в толщину. Однако следует иметь в виду, что в определенные периоды жизни надкостница участвует и в рассасывании (резорбции) кости. Например, только при условиях резорбции кости возможен рост грудной клетки с одновременным увеличением её полости. Исключительно важна роль надкостницы при заживании переломов, а также в восстановлении вылущенных из надкостницы и удаленных кусков ребер при операции на грудной клетке. Кость, лишенная надкостницы, становится нежизнеспособной, теряет чувствительность и наступает некроз (омертвение) кости. Суставные участки кости лишены надкостницы и покрыты суставным хрящом.
Костномозговая полость и все костные перекладины губчатого вещества тоже выстланы камбиальным слоем - эндостом. Благодаря мезенхимальным элементам эндоста происходит эндостальное костеобразование. Активность эндоста, как и периоста снижается к моменту окончания остеогенеза. Но при определенных обстоятельствах эта активность увеличивается в силу функциональной необходимости, обеспечивая перестройку внутренней структуры кости. Следует подчеркнуть, что эндост тесно связан с мезенхимальными элементами костного мозга, заполняющего костномозговую полость и промежутки между трабекулами губчатого вещества. Свежая извлеченная из трупа кость на 50% состоит из воды, на долю минеральных солей приходится 21%, жира - 15% и органических веществ в виде оссеина до 12%.
Внутренняя архитектоника кости.
Основная масса кости, как было отмечено выше, построена из костной ткани. Зрелая костная ткань состоит из костных клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества. Костные клетки имеют овально-уплощенную форму. Они редко расположены и соединены друг с другом многочисленными отростками, проходящими по костным каналам. Межклеточное вещество на 1/3 состоит из органического (главным образом оссеина) и на 2/3 из неорганического вещества.
Органическая остеоидная часть межклеточного вещества состоит почти полностью из коллагена (95%) и только 5% составляют другие соединения. Коллаген - это фибриллярный (волокнистый) белок, представленный нитевидными структурами различной величины. В состав коллагена входят аминокислоты глицин, оксипролин и оксилизин. Важно знать, что особенно много в коллагене содержится оксипролина, отсутствующего в других белках. В зависимости от условий содержания и кормления продуктивных животных количество оксипролина в тканях, в том числе и в костной, может изменяться. Определяя оксипролин в тканях, крови, моче, можно судить об обмене коллагена в костной ткани и таким путем о состоянии самой костной ткани. Это важно с практической точки зрения для отличия нормы от патологии при заболеваниях скелетной системы у высокопродуктивных животных.
В организме животных нет другой ткани столь богатой минералами, кроме зубов. Минеральная часть промежуточного вещества кости состоит из двух компонентов: кристаллического - гидроксилаппатита и аморфного - фосфата кальция. Количественная пропорция этих компонентов с возрастом животного изменяется и зависит от условий кормления, содержания, пола животного, стельности и характера минеральной подкормки. Степень минерализации костей, по М. В. Пастухову (1979), с возрастом увеличивается именно за счет кристаллической фазы, тогда как аморфная (бесструктурная) фаза уменьшается, и соотношение их в онтогенезе изменяется от 1:1 до 1:9. Исследования под электронным микроскопом установлено, что оси кристаллов расположены параллельно коллагеновым волокнам. Следовательно, костная ткань представляет собой композитный (смешанный) материал, состоящий из сложно сочетанных органической и минеральной частей. Такое сочетание компонентов имеется в комбинированных материалах (стеклопластике, текстолите и др.), применяемых в технике. Именно закономерное расположение минерализованных коллагеновых волокон и кристаллической фазы промежуточного вещества обусловливают жесткость и сопротивляемость кости силами сжатия, растяжения, кручения, изгиба.
Коллагеновые волокна в кости группируются в пучки, которым свойственно закономерное расположение - определенная ориентация. Из пучков состоят тончайшие костные пластинки, образующие остеоны. Остеон - это структурная единица кости, состоящая из тончайших костных трубочек разных диаметров, вставленных друг в друга, а в центре имеется канал диаметром от 22 до 110 мкм - это гаверсов канал. Между пластинками по окружности и по всей длине остеона расположены уплощенные как бы зажатые овальные костные клетки - остеоциты с их отростками. Вся эта система костных пластинок, концентрически расположенных вокруг гаверсовых каналов и остеоцитов, замурованных в промежутках между пластинками, и получила название гаверсовой системы. Строение стенки остеона уподобляют строению многослойно фанеры, поскольку коллагеновые волокна каждой последующей пластинки идут в противоположном направлении по отношению к предыдущей, что обеспечивает прочность остеона как структурной единицы кости. Остеоны в филогенезе появились лишь у высших млекопитающих. Кости низких млекопитающих лишены остеонов. Этот факт свидетельствует о том, что появлению остеонов в кости, а в дальнейшем и нарастанию их числа способствовало нарастание механической нагрузки на скелет. Система гаверсовых каналов сообщается между собой поперечными ходами, а с поверхностью кости фолькмановскими - поперечными каналами. В них проходят сосуды, питающие кость и нервы. Из остеонов образованы более крупные структуры кости, различимые уже невооруженным глазом на распиле кости или на рентгеновском снимке - костные перекладины (трабекулы).
В зависимости от плотности расположения остеонов и костных трабекул различают плотное и компактное и рыхлое или губчатое вещество.
Из компактного вещества построены диафизы трубчатых костей, выполняющие функцию опоры, а губчатое вещество образует эпифизы и апофизы, а также все губчатые кости (запястья, заплюсны, тела позвоночников и пр.). Таковы основные закономерности строения костной ткани, из которой формируются кости. А теперь рассмотрим архитектонику трубчатой кости: где и как распределяется костное вещество в ней.
При рассмотрении диафиза кости на поперечном сечении под микроскопом видно, что внешняя часть стенки её по всей окружности кости состоит из нескольких рядов костных пластинок, лежащих параллельно поверхности кости. Это слой наружных генеральных пластинок, образованных камбиальным слоем надкостницы. В некоторых участках можно видеть, как костные пластинки пронизываются поперек идущими каналами, через которые в кость проникают со стороны надкостницы сосуды и нервы. Между пластинками закономерно по кругу лежат остеоциты.
Со стороны костномозгового канала тоже виден слой костных клеток пластинок, образованных эндостом (внутренней оболочной). Это - система внутренних генеральных пластинок в несколько рядов залегает слой остеонов, костные пластинки которых размещены концентрически вокруг гаверсовых каналов. Так как каналы ориентированы по длине кости, то а поперечном разрезе видны только их отверстия. В промежутках между остеонами видны вставочные пластинки. Вставочные системы костных пластинок, видимые между остеонами, представляют собой остатки существовавших ранее и частично разрушенных остеонов, поскольку костная ткань постоянно перестраивается, обновляется. Так устроено компактное вещество трубчатой кости в средней части диафиза, где оно наиболее развито.
Принято считать, что наиболее толстый слой компакты находится в центре диафиза, а к концам костей он истончается и в области эпифизов представлен лишь тонким слоем. Однако исследования ученых в последние годы показали, что основная масса компакты в костях конечностей распределена неравномерно и имеет свои особенности, обусловленные функциональными особенностями каждой кости. Так, в плечевой кости наиболее толстый слой компакты находится в дистальной ее половине. В пястной кости и в предплечье основная масса плотного вещества сосредоточена у фалангоходящих животных в средней трети, а у стопо - и пальцеходящих животных в средней третях. Для бедренной и плюсневой костей млекопитающих характерно утолщение компакты средней и начала проксимальной трети их, а для большеберцовой, наоборот - средней и дистальной трети. Толщина компактного вещества в различных костях конечности неодинакова и степень развития его зависит от степени функциональной нагрузки кости. Наибольшая относительная толщина компакты, по данным К. П.Мельник (1968), обнаруживается в дистальных костях конечностей (пястная и плюсневая) и снижается в проксимально направлении, но абсолютные размеры площади сечения диафизов, наоборот, увеличиваются в проксимальном направлении. Неравномерно распределена толщина компактного вещества и по окружности кости. Например, в плечевой кости бычков красной степной породы, родившихся в осенне-зимний период, наибольшая толщина компактного вещества выявляется на дорсальной стороне и наименьшая - на латеральной стороне. На втором месте по толщине компактного вещества находится волярная стенка.
Губчатое вещество в длинных трубчатых костях сосредоточено главным образом в эпифизах, апофизах и прилежащих к ним участках диафиза. Перекладины в губчатом веществе расположены закономерно по траекториям сил сжатия и растяжения, подобно расположению конструкции куполов архитектурных сооружений или конструкции арочного моста. Это связано с тем, что кости испытывают двойное действие - давление на тягу мышц. В скелете животных во время движения такая конструкция обеспечивает работу эпифизов и губчатых костей сложных суставов по принципу упругих деформаций. Частичное сжатие и растяжение способствует лучшему присасыванию и выжиманию крови из губчатых участков костей, лучшему обмену веществ в них, лучшему кровообращению и выработке иммунных тел для защиты организма.
Губчатым построением эпифизов костей обеспечивается также: максимальная прочность при наименьшей массе; достаточная площадь для прикрепления связок мышц, что особенно важно для соединения костей друг с другом, ибо чем обширнее поверхность соприкосновения костей, тем больше прочность их соединения, больше размах в суставах; увеличение рессорной функции костей; изменение направлен силы тяги мышц для облегчения их работы.
Степень развития и характер распределения губчатого вещества в трубчатых костях конечностей у различных млекопитающих неодинаковы. Это зависит от образа жизни, функциональных особенностей конечностей и вида жилетного. Так, у животных с полифункциональными грудными конечностями губчатое вещество хорошо развито не только в эпифизах, но и в метафизной зоне и даже заходит в костномозговую полость диафиза плечевой кости. Это характерно для лазающих, норных и животных с полуводным образом жизни. Губчатое вещество, кроме эпифизов, развито у медведя в проксимальной, а у волка - в дистальной трети диафиза плечевой кости. У животных с монофункциональными конечностями (копытные) развитие губчатого вещества в плечевой, лучевой и пястных костях ограничено только эпифизом и метафизарной зоной. В локтевой кости копытных животных губчатое вещество заполняет локтевой отросток и шиловидный отросток. У животных полуводного образа жизни и у грызунов в костях предплечья губчатое вещество, кроме эпифизов и метафизов, заполняет частично или даже полностью и диафизы их. Скелетные элементы кисти у этих животных содержат губчатое вещество во всех участках кости. Трубчатые кости тазовой конечности у копытных животных содержат губчатое вещество только в пределах эпифизов, апофизов, и метафизов, а у полуводных животных все элементы костей тазовой конечности заполонены губчатым веществом, что свидетельствует о значительно больших потребностях в кроветворной функции скелета в связи с иным образом жизни.
В коротких костях компактное вещество располагается тонким слоем по периферии, как в эпифизах и апофизах, а губчатое вещество формирует всю толщину их. Следует отметить, что костные пластинки и остеоны имеются не только в компактном веществе диафизов, но и в компактном веществе эпифизов трубчатых костей, и в кортиальном слое губчатых костей.
Экспериментами на животных доказано, что принудительный бег животных на тренажерах способствует увеличению количества остеонов в костях конечностей.
Покровные кости черепа имеют свои особенности строения. Они образованы двумя пластинками: наружной - более прочной и внутренней - более хрупкой и легче ломающейся при повреждениях. Губчатое вещество здесь расположено между пластинками. Оно состоит из костных ячеек неправильной формы, заключенных между наружной и внутренней пластинками и получило название диплоэ.
Костный мозг - это орган кроветворения и биологической защиты организма. Он заполняет все ячейки губчатого вещества эпифизов, апофизов и объемистые полости диафиза трубчатых костей. Следовательно, все пространства внутри кости заполняются костным мозгом, являющимся неотъемлемой составной частью кости как органа. Основу костного мозга образует узкопетлистая ретикулярная (сетчатая) ткань. В зависимости от особенностей строения и функции различают два вида костного мозга - красный и желтый.
Красный костный мозг на распиле свежей кости имеет вид нежной красной массы, заполняющейся ячейки губчатой кости. Под микроскопом в ретикулярной основе красного костного мозга можно обнаружить форменные элементы крови на разных стадиях созревания, а также остеобласты (костеоозидатели), остеокласты (костеразрушители). Здесь постоянно присутствуют и жировые клетки, деятельность костного мозга находится под контролем нервной системы. Нервы в костный мозг проникают из надкостницы вместе с сосудами через питательные отверстия. Красный цвет костному мозгу придают кровяные элементы самого мозга и кровеносные сосуды, заполненные кровью. Кости - это не только органы кроветворения, но и огромное депо крови. Интенсивность кровообращения в костном мозге - важный фактор кровообразования и выработки иммунных тел, что в значительной мере зависит от двигательной активности животных, то есть от функциональной нагрузки эпифизов костей, участвующих в образовании суставов. Это должен учитывать ветеринарный специалист для организации активного моциона в целях профилактики болезней с/х животных.
Желтый костный мозг состоит преимущественно из жировых клеток, которые и обусловливают его цвет. Он заполняет в основном костномозговую полость диафизов.
Суставные поверхности кости, свободные от надкостницы, покрыты суставным хрящом, имеющим строение гиалинового хряща. Его поверхности гладкие и блестящие. Гиалиновый хрящ прочно срастается с суставными концами костей и благодаря внутреннему напряжению он хорошо сопротивляется сдавливанию, смягчая удары и движения в суставе. Толщина суставного хряща колеблется от 0,2 до 6 мм, что зависит от нагрузки на сустав. При работе хрящ слегка утолщается. Гистологически в суставном хряще различают два слоя: поверхностный и глубокий.
Поверхностный слой - бессосудистый и толстый. Он представлен хрящевыми клетками разной формы и размера. В глубине хряща клетки сравнительно крупные с четкими ядрами, а по мере приближения к суставной поверхности они становятся мельче и заметно уплощаются. По мере изнашивания поверхностный слой хряща пополняется за счет глубже лежащих слоев.
Каждая кость получает питание за счет главных и добавочных источников. Более крупные артерии, снабжающие кость, берут начало от близлежащих артериальных стволов и проникают в костный мозг через сосудистое или питательное отверстие диафизов. Кроме того, существует множество добавочных источников, входящих в костный мозг через эпифизы. Мелкие сосуды берут начало от артерий, ветвящихся в надкостнице, и проникают в кость через пробуждающие каналы компактного вещества, а затем в каналы остеонов, анастомозируя с артериями костномозгового канала.
Нервы в кость проникают из надкостницы, которая обильно снабжена
ими, поэтому она весьма чувствительна. Внутрь кости нервы проникают через массу мельчайших отверстий вместе с сосудами.
