Что получает водоросль гриба симбиозе. Вследствие симбиоза грибов водорослями

2.1 Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

В 40-е годы нашего века немецкий ученый Ф. Тоблер заметил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Предполагалось, что в природе прорастание гриба стимулируется веществами, поступающими из водоросли.

После того как во многих лишайниках были найдены лектины, вещества, способные склеивать белки, некоторые исследователи решили, что именно лектины грибных гиф способны склеивать клетки фотобионта. Однако действие лишайниковых лектинов оказалось настолько неспецифичным, что они навряд ли играют какую-то роль в «узнавании» водоросли. Правда, М. Галун и ее коллеги обнаружили в стенках грибных гиф ксантории настенной белок, способный связывать клетки живущего в лабораторных условиях фотобионта того же лишайника или его близких «родственников». Это позволило ученым представить себе картину появления новых слоевищ ксантории настенной в природных условиях. Многочисленные споры, высыпавшиеся из апотециев, попадая на благоприятный субстрат, начинают прорастать. Если на пути проростков встречается подходящая водоросль, белок «приклеивает» ее к гифам и начинается оплетение водоросли, т. е. первый этап синтеза лишайника. Если же встретившаяся водоросль не подходит грибному партнеру, он попросту «не обращает на нее внимания». Что же касается водорослей, то в последние годы было показано, что лишайниковый фотобионт требуксия способен образовывать такие зооспоры, которые покидают слоевище, живут свободно и, значит, готовы к встрече с «грибным партнером».

Свободно живут в природе и другие водоросли, выступающие в качестве лишайниковых симбионтов. Так, в Японии на коре деревьев и на камнях широко распространена водоросль трентеполия, оказавшаяся единственным фотобионтом у лишайников целого семейства графидовых. Гипотеза о новообразовании лишайниковых слоевищ в природе нашла неожиданное подтверждение, когда в 1984--1985 годах немецкие лихенологи А. Хенсен и X. Хертель встретили на субантарктических островах Принс-Эдуард неизвестное ранее растение, не сразу даже признанное лишайником. На корочках синезеленых водорослей находились округлые бугорки. Внимательное изучение их под микроскопом показало, что они наполнены сумками со спорами, или конидиями. А. Хенсен считает, что это особый вид лишайника, лишенный слоевища и имеющий только плодовые тела. По ее мнению, образование лишайника всякий раз происходит заново, путем оплетания клеток водоросли глеокапсы грибными нитями. Лишайник назвали эдвардиеллой удивительной. Этот лишайник является примером естественного процесса лихенизации на стадии его становления.

Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) приводило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

Низшие растения

Красные водоросли представлены почти исключительно морскими бентосными формами. Талломы, за редким исключением, многоклеточные, нитчатой или пластинчатой структуры. Они имеют относительно небольшие размеры, не более 1--2 м...

Поведение дельфинов

Одной из наиболее характерных черт стадного поведения всех дельфинов является сотрудничество и взаимопомощь среди взрослых особей, которые выражаются в самых разнообразных формах...

Симбиоз в биологии лишайников

В отличие от других растений, тело лишайника, которое называется слоевищем, или талломом, на корень, стебель и листья не расчленено. По внешнему строению лишайники делятся на три основные группы...

Терморегуляция животных

Как упоминалось ранее, гомойотермные животные, несмотря на изменяющиеся температурные условия окружающей среды, поддерживают постоянной температуру внутри организма - в ядре тела. К ядру тела относятся все жизненно важные органы...

Чайный гриб

Первое научное описание составил в 1913 году германский миколог Линдау. За свое сходство с медузой организм, плавающий на поверхности жидкости, назвали «медузомицетом». Ничего общего с медузой он, конечно, не имеет. Более того...

Чайный гриб

Сейчас чайный гриб переживает очередной период пристального внимания исследователей во всем мире. Медузомицет выглядит как толстая слоистая пленка желтовато-коричневого цвета...

Чайный гриб

Несмотря на все положительные качества и широкое применение в быту, в медицине и биотехнологии чайный гриб используют довольно слабо. Правда...

Лишайник - это живой организм, образованный симбиозом гриба и водоросли. Водоросли могут быть зелеными водорослями или сине-зелеными водорослями. Сине-зеленые водоросли на самом деле являются бактериями, их называют цианобактерии. Так что лишайник может быть симбиозом 1) гриба и водоросли, или 2) гриба, водоросли и цианобактерии, или 3) гриба и цианобактерии.

Количество различных видов лишайников составляет около 25 тыс. видов. Лишайники встречаются на всех континентах Земли, даже в Антарктиде.

Лишайники встречаются повсеместно, и люди с древних времен их используют в различных целях (как корм для домашних животных, как лекарство и пищу, для окрашивания тканей). Однако люди долгое время не знали, что это за организм. Это стало известно лишь в середине XIX века.

Особенное строение лишайников не дает возможности однозначно определить их какому-то одному царству живого мира. Их можно отнести как к царству растений, так и к царству грибов.

Лишайники растут очень медленно, но живут очень долго. Лишайник может жить сотни и даже тысячи лет.

Тело лишайника представляет собой слоевище. У разных видов лишайников слоевище разное, оно отличается по форме и строению, окраске, размеру. Большинство лишайников имеют слоевище в несколько сантиметров, однако бывают лишайники длиной около метра.

Выделяют три типа лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища: накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники похожи на корку, прилепленную к поверхности, обычно скалы или камня. Листоватый лишайник имеет слоевище в виде пластинок. К поверхности слоевище листоватого лишайника прикреплено толстой короткой ножкой. Кустистый лишайник похож на кустик. Кустик может подниматься над поверхностью или висеть.

Лишайники бывают белым, зеленым, желтым, голубым, серым и другими цветами.

Симбиоз гриба и водоросли в теле лишайника очень тесный, что в результате это дает единый организм. В слоевище переплетаются гифы гриба, между ними располагаются клетки зеленых водорослей или цианобактерий. Эти клетки могут располагаться как одиночно, так и группами.

Таким образом, лишайник сочетает в себе два очень разных организма. Гриб питается гетеротрофно (поглощает готовые органические вещества), а водоросль - автотрофно (синтезирует органические вещества из неорганических). Можно провести аналогию. Микориза - симбиоз между высшими растениями и грибами, а лишайник - симбиоз между низшими растениями и грибами. Однако в лишайнике симбиоз намного теснее. Ведь виды грибов, которые входят в состав лишайников, вообще не могут существовать без водорослей. Хотя большинство водорослей лишайников встречаются в природе отдельно.

Гифы гриба всасывают воду с растворенными минеральными веществами, а водоросли или цианобактерии осуществляют фотосинтез и образуют органические вещества.

Лишайники размножаются участками слоевища и спорами.

Симбиоз водоросли и гриба позволяет жить лишайнику в самых разных и неприспособленных для жизни условиях среды. Лишайники способны расти на скалах, стенах домов, в пустыне и тундре. И, конечно, они повсеместно встречаются в лесах. Однако лишайники очень чувствительны к загрязнениям. Если воздух задымлен, в нем присутствуют вредные газы, то лишайники гибнут. Поэтому лишайники могут служить индикаторами чистоты окружающей среды.

Лишайники первыми заселяют каменистый грунт. В последствие они участвуют в разрушении горных пород, растворяя субстрат. Отмирая, лишайники участвуют в образовании почвы, наряду с другими организмами.

Ягель - это лишайник, который служит кормом для северных оленей. Некоторые виды лишайников съедобны для человека, другие обладают противомикробными свойствами и используются в медицине.

Лишайники - это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами - грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.

Рис.1. Лишайники — Arctoparmelia incurva

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.

Внешнее строение

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут – за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые – на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит – они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

Лишайники встречаются трех типов. Кустистые лишайники похожи на беловатые "кустики" или "косматые бороды", свисающие с ветвей деревьев. Листоватые лишайники представляют собой пластинки на почве или коре деревьев, несколько похожие на сухие листья. Накипные лишайники, похожие на накипь, сплошь покрывают в горах камни и скалы. Размеры лишайников невелики — несколько сантиметров. Окраска разнообразна: желтая, белая, серая, почти черная, красноватая, зеленовато-серая.

Лишайники — симбиотические организмы

На разрезе через любой крупный лишайник хорошо видны клетки водорослей или фотосинтезирующих бактерий, оплетенные гифами гриба. Гриб и водоросль находятся в таком тесном контакте, что возникает как бы единый организм. Водоросль в результате фотосинтеза вырабатывает органические вещества, которые используются грибом. Гриб снабжает водоросль водой и минеральными солями.

Гриб более сильный компонент лишайника, часто угнетающий клетки водорослей. В свободном состоянии гриб лишайника практически не может существовать. Водоросль гораздо меньше зависит от гриба.

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Размножение лишайников

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём. Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф – базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры – в особых вместилищах пикнидиях. Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями – соредиями (пылинки – микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Экология и значение лишайников

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты. Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению).

В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans, показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях. Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides. Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum - лишайниковые сосновые леса.

Отдел Лишайники

Строение тела. Лишайники - группа симбиотических организмов, морфологическую основу тела которых образует гриб. В теле лишай-ников сочетаются два компонента: автотрофный - водоросль, или цианобактерия, и гетеротроф-ный - гриб, - образующие еди-ный симбиотический организм.

Интересно, что гриб, составляющий лишайник, в природе вообще не суще-ствует без водоросли, тогда как большинство водорослей, входящих в слоеви-ще лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба. Физиологически этот тип симбиоза осно-ван на межклеточном обмене между водорослями и гриба-ми.

Симбиоз в биологии лишайников

Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли по-лучают от грибов минеральные вещества и воду. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологи-ческого качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоеви-щем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную).

Морфологи-чески различают три основных типа слоевища лишайни-ков:

Ø Накипной (корковый). Наиболее низкоорга-низованные - накипные или корковые слоеви-ща, имеющие вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяю-щихся от него без значительных повреждений.

Ø Листоватый: пластин-чатое, иногда с волнистым краем, слоевище, горизон-тально расположенное на субстрате (почва, камни, древесина). К субстрату оно прочно прикреплено тол-стой короткой ножкой.

Ø Кустистый. Кустистые лишайники имеют вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветв-ленного или неразветвленного. Располагаются на поч-ве, а эпифиты - на ветвях деревьев или на скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками сло-евища, а напочвенные - нитевидными ризоидами. меж-ду которыми существуют и переходные формы. Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика 12-15 см в высоту и срастающиеся с субстратом только основанием.

Лишайник может впитывать влагу всей поверхностью тела, главным образом влагу дождей, росы и туманов. Это позволяет лишайникам поселяться везде, где есть свет. Без света фотосинтез в клетках водоросли не идет, и лишайник погибает.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращается, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножаются лишайники вегетативно - обломками слоевища или особыми соредиями и изидиями.

Ø Соредии образуются внутри слоевища и состоят из одной или нескольких клеток водоросли, оплетенных гриб-ными гифами. После разрыва коркового слоя они выпада-ют и в виде пыли разносятся ветром.

Ø Изидии являются выростами на поверхности слоевища и тоже состоят из гриба и водоросли. Они обламываются и разносятся ветром, прорастая в новый таллом на субстрате.

Кроме того, наблюдается бесполое размножение при по-мощи спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Предыдущая18192021222324252627282930313233Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Лишайники - это симбиотические организмы, тело которых (таллом), образованно соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида, и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Контакт между компонентами лишайника может быть различен: 1) нет прямого контакта, 2) через поверхности, 3) гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.

Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.

Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.

Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO2, получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO2, выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.

Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.

Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.

Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha, потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.

Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans. Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).

Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.

При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii, причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.

Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.

Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.

Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii ). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.

Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.

Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.

Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO 2 , получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO 2 , выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.

Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.

Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.

Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha , потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.

Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans . Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).

Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.

При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii , причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.

Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.

Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO 2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.

ОПРЕДЕЛЯЕМ ПРОБЛЕМУ УРОКА

Антошка: На коре деревьев и камнях я видел растения в виде тонких кожистых измятых пластинок и серых ветвистых трубочек. Биолог: Это не растения, а лишайники - особая группа живых организмов. Они больше похожи на целую экосистему, чем на отдельный организм.

Сформулируй вопросы, которые нужно задать биологу, чтобы понять его слова. Сравни с авторским вариантом (стр. 171).

Чем лишайники отличаются от растений и грибов?

ВСПОМИНАЕМ ТО, ЧТО ЗНАЕМ

Что такое симбиоз? (§ 13)

Симбиоз - взаимовыгодное сожительство организмов разных видов.

Что такое экосистема? (§ 2)

Экосистема - это единство неживой природы и живых организмов разных «профессий».

Какие примеры симбиоза ты уже изучал? (§ 13, 17)

Симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями; коров с бактериями в их желудке; грибов с деревьями и травами.

РЕШАЕМ ПРОБЛЕМУ, ОТКРЫВАЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ

Найди в тексте ответы на вопросы:

1) Почему лишайники нельзя назвать растениями?

2) Каковы отличия этой группы от других организмов?

Лишайники – это симбиоз гриба и водоросли. Поэтому лишайник представляет собой не только отдельный организм, но и целую миниатюрную «экосистему», которая может жить самостоятельно.

Лишайники существенно отличаются от других групп организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способами размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям и др.

Лишайники часто обитают в местах, где другие наземные растения выжить не могут.

Выскажи предположение, о чём говорится в тексте с таким названием. С чем связана такая особенность лишайников?

В тексте объясняется, в чем преимущество лишайников в выживании в неблагоприятных для других организмах условиях.

В одном организме лишайника уже присутствуют и водоросли-производители, и грибы-потребители. Поэтому лишайник представляет собой не только отдельный организм, но и целую миниатюрную «экосистему», которая может жить самостоятельно. При симбиозе гриба и водоросли возможно заселение мест, где друг без друга они нежизнеспособны.

Чтобы проверить своё предположение, прочитай текст, ведя диалог с автором: В - задай вопрос автору текста; О - спрогнозируй ответ; П - проверь себя по тексту. После чтения текста сделай вывод по проблеме урока.

Каких именно «профессий» и почему? О Попытайтесь вспомнить.

В одном организме лишайника уже присутствуют и водоросли-производители, и грибы-потребители.

Только совместными усилиями они могут поддерживать круговорот веществ.

Вывод: Симбиоз гриба и водоросли в лишайнике позволяет им выжить в неблагоприятных для других организмах условиях.

Какими свойствами должна обладать верхняя поверхность лишайника?

Верхняя поверхность лишайника должна быть плотная и гладкая.

ПРИМЕНЯЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ

1. Что такое лишайники?

Лишайники - не растения, а симбиоз гриба и водоросли.

2. Какие ты знаешь группы лишайников?

1. Накипные лишайники - тонкие плёнки разных цветов, которы плотно прилегают к поверхности, на которой обитают.

2. Листоватые лишайники в виде пластин, местами плотно прижатых к грунту, а местами отходящих от него.

3. Кустистые лишайники в виде воронок, ветвящихся трубочек, ветвистых лент и жгутов.

3. Почему лишайники могут селиться в самых сухих местах?

Лишайник насыщается влагой после дождя или росы.

4. Как гриб и водоросль, сосуществуя в лишайнике, помогают друг другу?

В лишайнике гриб укрывает водоросль и удерживает для неё влагу, а водоросль поставляет грибу органические вещества.

5. Почему лишайники считают отдельной группой живых организмов, а не экосистемой совместно обитающих водорослей и грибов?

Гриб и водоросль в лишайнике очень тесно взаимодействуют между собой.

Виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, именно поэтому лишайники не могут являться экосистемой совместно обитающих водорослей и грибов.

6. Вообразите биосферу, где растут только лишайники. С какими проблемами встретились бы её обитатели? Пусть один из вас предлагает идеи, а другой оценивает. Затем поменяйтесь заданиями.

Одна из проблем, с которой бы столкнулась биосфера из одних лишайников – это накопление продуктов распада этих организмов за счет отсутствия разрушителей. Круговорот веществ прекратился бы, планета превратилась бы в свалку отмерших лишайников.

Еще одной проблемой могло стать истощение в атмосфере запасов углекислого газа. За счет процесса фотосинтеза, происходящего в водорослях, активно накапливался бы кислород. Конечно, частично он используется при дыхании водорослей и грибов лишайника, но этого объема может быть недостаточно для сохранения баланса кислорода и углекислого газа.

7. Почему не бывает лишайников в форме высокого дерева?

Лишайники растут очень медленно: за год увеличиваются на считаные миллиметры, а некоторые - на доли миллиметра.

МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Увлажни листоватый или кустистый лишайник. Рассмотри приземную сторону листоватого или внутреннюю сторону кустистого под микроскопом. Рассмотри верхнюю сторону. Рассмотри срез лишайника. Постарайся обнаружить клетки водорослей и гифы грибов. Зарисуй их.