Плот считается одним из примитивных средств передвижения. Материальная и духовная культура аборигенов австралии

Елена Верховцева

Серия образовательных мероприятий в подготовительной группе: «От кареты до ракеты. От далёкого прошлого к настоящему».

г. Ульяновск

Образовательное мероприятие в подготовительной группе на тему: «По морям, по волнам».

Программное содержание.

1. Углубить имеющие у детей представления о водном транспорте (различать его по назначению, группировать по общим признакам). Раскрыть значимость водного транспорта в жизни человека.

2. Познакомить с первыми кораблями-чёлнами, другими средствами передвижения по воде (надувные шкуры, плоты, брёвна, ладьи и т. д.). Проследить историю кораблестроения: от маленьких лодок, однодерёвок, до современных теплоходов и атомоходов, подводных лодок.

3. Вызвать познавательный интерес к истории мореплавания. Познакомить детей с пиратами и викингами, которые в древности занимались грабежом торговых судов. Познакомить детей с символикой, существовавшей в древности на пиратских судах и судах викингов.

4. Закреплять имеющиеся знания о морском и речном транспорте, как средстве передвижения, перевозки грузов и использовании в других целях.

5. Активизировать словарь детей: лодка-долблёнка, ладья, паруса, шхеры, шхуна, галеры, абордаж, пираты - корсары, каперы, каперское судно, викинги, дракар, мореходы, пароход, теплоход, атомный ледокол, танкер, подводная лодка и т. д.

Предварительная работа.

Беседы на темы: «Транспорт», «Петр I - основатель Российского флота».

«Кем быть?» (морские профессии, «Джентльмены удачи».

Беседа-игра: «Кого бы ты взял с собой на корабль?», «Вещи и предметы, нужные в плавании».

Знакомство с историей легендарного крейсера «Аврора». Разучивание песни В. Я. Шаинского «Крейсер “Аврора”».

Рассматривание иллюстраций старинного и современного видов транспорта.

Экскурсия в речной порт: знакомство с работой речного порта, наблюдение за катерами, лодками, грузовыми баржами, пассажирскими теплоходами.

Чтение стихотворения: М. Ю. Лермонтова «Парусник», М. В. Исаковского «Поезжай за моря-океаны».

Чтение отрывков из книг о морских путешественниках. Просмотр на видео сюжета на данную тему.

Разучивание с детьми песни о моряках.

Разучивание стихов с детьми на морскую тему.

Чтение рассказа «Летит высоко, а видит глубоко».

Рассматривание картины И. Е. Репина «Бурлаки на Волге».

Прослушивание русской народной песни «Волга».

Разучивание песни «Жил отважный капитан» (И. О. Дунаевский).

Пословицы и поговорки о Родине, труде, дружбе.

Отгадывание загадок по теме: «Водный транспорт».

Разучивание стихотворений о кораблях.

Настольная игра (пазлы) «Парусник».

Рассматривание экспонатов группового музея.

Ручной труд: «Пароходы».

Аппликация на тему «По морям, по волнам».

Рисование: «Парусники на Волге», «Транспорт будущего».

Изготовление поделок из бросового материала (пробки) «Водный транспорт».

Оформление альбома с иллюстрациями, детскими работами, фотографиями, песнями, стихами на тему «Синее море».

Разучивание танца на матросскую тематику «Яблочко».

Игры: «Школа моряков», «Вопрос - ответ», «Знатоки».

Подвижная игра «Море волнуется раз.».

Игра-путешествие: «Подводники».

Дидактическая игра «Узнай профессию».

Изготовление атрибутов к сюжетно-ролевой игре (морские бинокли, бескозырки). Сюжетно-ролевая игра «Путешествие по Волге».

Взаимодействие с семьей:

Приготовление с мамой блюда «Макароны по-флотски».

Привлечение родителей к изготовлению атрибутов к сюжетно-ролевой игре «Мы по Волге идём».

Привлечение родителей к оформлению иллюстрированного альбома «Синее море», «Наша армия сильна».

Совместное оформление сюжетной картины на тему «Парусники на Волге».

Привлечение родителей к оформлению мини-музея в группе (конструирование лодок, парусников, фрегатов из пластмассы, фанеры).

Привлечение родителей к изготовлению атрибутов для сюжетно-ролевой игры «Путешествие по Волге» (руль, бинокль, подзорная труба, компас).

Просмотр родителями и детьми художественных фильмов: «Пираты Карибского моря», «Дети капитана Гранта» (песня «Жил отважный капитан») и мультфильмов: «Питер Пен», «Остров сокровищ», «Кораблик» (песня «Чунга-Чанга», «Капитан Врунгель».

Материал.

Книга «Мир кораблей», «Детская энциклопедия», макеты, иллюстрации, географическая карта, настольная игра с фишками «Остров сокровищ», книжка-игрушка с наклейками «Пираты», треуголка, подзорная труба, бутылка с картой-планом, где указано местонахождение сокровища.

1. Воспитатель: «Ребята, сегодня мы с вами снова отправимся в путешествие на машине времени. Но, путешествие будет непростое, а потому, я предлагаю надеть спасательные жилеты и взять спасательные круги. Как вы думаете, куда мы с вами отправимся? (Ответы детей.) Скажите, что ещё необходимо взять в дорогу? (Игра «Собери рюкзак».)

Отправляйся смело в путь,

Ум, смекалку не забудь.

Много трудностей придётся одолеть,

Нужно везде нам с друзьями успеть.

Мы с вами отправляемся в прошлое водного транспорта. Вот и наша машина времени, занимайте свои места! (Показывает часы с изображением прошлого и настоящего водного транспорта.) Что нам нужно сделать, чтобы попасть в прошлое? (Повернуть стрелку часов назад.) В путь! (Воспитатель или ребёнок переводит стрелку часов. Звучит быстрая музыка.)

2. Ребята, представьте, что мы с вами очутились на необитаемом острове. На острове нет никакой пищи, ни бананов, ни кокосов, ни каких других фруктов, в общем, ничего кроме деревьев и цветов. Рядом расположен другой остров, на нём есть всё. Разделяет эти острова море. Если мы с вами не найдём способ как перебраться на другой остров, то умрём от голода. Как быть? Надо переплыть море, а мы не умеем плавать. (А на нас спасательные жилеты и круги) Хорошо, но в них нельзя заплывать далеко, вдруг они лопнут или спустятся, а второй остров очень далеко. Что мы будем делать? (Варианты детей.) Итак, вы предлагаете использовать поваленные деревья. Но плыть, держась за деревья опасно, в воде акулы. (Надо лечь на дерево.) Дерево, если оно одно, будет переворачиваться. (Надо связать деревья.) Чем? Верёвок нет. (Надо сплести из травы косички и связать, получится плот.) Молодцы!

3. Древний человек тоже задумался о том, как переплывать море. Сначала попробовал надуть шкуру, потом решил плыть на бревне, затем срубил несколько деревьев, очистил от веток, связал их – получился плот. Одну из веток использовал, как весло. (Показ иллюстрации.) Люди давно заметили, что стволы деревьев не тонут в воде. Связав их между собой и вооружившись длинным шестом они отважились на первые плаванья вдоль берега. Ребята, как вы думаете, на плоту можно отправляться в далёкое путешествие? (Нет.) Почему? (Ответы детей.) Потому что большие волны могут потопить плот или смыть путешественника в море. Плот был неповоротливым и тяжеловесным сооружением, но он вполне годился для транспортировки больших грузов, особенно если плаванье происходило вниз по течению. На глубоких местах, где шест не доставал до дна, люди научились управлять плотом с помощью гребной доски (возможно, эту идею подсказали наблюдения за водоплавающими птицами). Однако плот не мог удовлетворить все потребности человека, который очень часто испытывал нужду в небольшом, лёгком и маневренном плавательном средстве. Плот считается одним из самых примитивных средств передвижения по воде.

Можно назвать несколько причин, подтолкнувших человека к освоению водной стихии. Древние люди часто переходили с одного места на другое и должны были во время своих странствований тащить на себе свои пожитки. Стараясь облегчить эту непростую работу, они стали задумываться о средствах передвижения и, прежде всего, научились использовать в своих интересах силу воды. Кроме того, в местах, которые находились на берегу морей или больших рек, богатых рыбой, плавательные средства были необходимы для рыбалки. Таким средством стала деревянная долблёная лодка.

Сначала дерево свалили, Потом лопатками снабдили

Потом нутро ему долбили, И по реке гулять пустили.

Её прообразом также было бревно. Она была прочнее, надёжнее плота. На ней не так опасно выходить в открытое море. Выжжет человек в дереве сердцевину или вырубит топором – вот лодка и готова. Вернее чёлн. Тогда же появились и вёсла. (Показ иллюстраций.) Эта лодка двигалась быстрее, чем плот, но, к сожалению часто переворачивалась.

4. У разных народов формы лодок, вёсел были разными, разными были и материалы, из которых они делались. Первые крупные суда появились в Египте и Китае. Египетские корабли были узкими, изящными, сделаны из тростника с парусом из папируса, который помогал им плыть с попутным ветром. Когда же они плыли против ветра, то пользовались вёслами. Затем арабы изобрели своё судно дау, а китайцы джонку. (Показ иллюстраций.)

Из глубокой древности идёт страх человека перед водой. Преодолев его и сделав реку своей спутницей, человечество активно использовало водные потоки: ручьи, реки и озера, а позднее моря и океаны для реализации потребностей цивилизаций. Плавая на брёвнах и бурдюках, выдалбливая чёлн из древесного ствола, ставя над лодкой парус, человек использовал реки не только для рыбной ловли. Реки были дорогами, летом по их глади скользили лодки, а зимой ехали сани с поклажей.

5. Высшим достижением парусного кораблестроения стали клиперы и галеры. Галеры - крупные парусно-гребные суда - строились, начиная с 8 века нашей эры, и вплоть до 18 века использовались во флотах почти всех европейских стран. (Показ иллюстраций.) С 14 века галеры оснащались пушками. И все же, несмотря на сочетание парусов и вёсел, галеры были довольно неповоротливыми, а их скорость не превышала семи морских узлов (около десяти километров в час). Клиперы - быстроходные, легкие, с мощным парусным вооружением и отличными мореходными качествами. (Показ иллюстраций.) На клиперах перевозили «благородные грузы» - чай, пряности, дорогие восточные ткани.

Дальние странствия по морям и океанам стали возможными благодаря созданию более совершенных и надёжных парусных судов, навигационных инструментов, приборов и карт, позволявших ориентироваться в открытом море вдали от берегов. Географические открытия стали причиной не только небывалого развития торговли с дальними странами, но и множества войн между европейскими государствами. Поэтому даже торговые суда того времени имели полное боевое вооружение - артиллерию и оснащение для абордажного боя.

В 15-17 веках форма корпуса судов заметно изменилась: они стали более вместительными, с высокими носом и кормой. Такое судно было просто невозможно сдвинуть с места с помощью вёсел - оно могло плавать только благодаря многочисленным парусам. Однако парусно-гребные галеры и галеасы мало изменились - форма корпуса досталась им от античных «предков». В 16-17 веках галионы входили в состав флотов Англии, Франции и Испании. Эти военные корабли водоизмещением до 1000 тонн и длиной до 50 метров имели на вооружении 50-80 пушек и представляли собой грозную силу. Жилые помещения на галионе размещались в высокой кормовой надстройке, имевшей до семи палуб. Мореходные качества галионов были не самыми лучшими - из-за высоких бортов и громоздких кормовых помещений.

6. Ребята, посмотрите, кто-то здесь свои вещи оставил. Как вы думаете, кто? (Пираты.) Ребята, а кто такие пираты? (Люди, которые выходили на кораблях в открытое море, чтобы грабить другие суда.) Какие фильмы про пиратов вы знаете и видели? (Ответы детей.) Морские разбойники возникли в ту самую пору, когда на морских путях появились торговые корабли. Кровожадные искатели приключений и сорвиголовы наводили ужас на мирных купцов и путешественников. Кто знает, как их часто называли? (Джентльмены удачи.) А бывали такие пираты, которые нападали на вражеские суда с разрешения короля – правда, это случалось только во время войны. Таких пиратов называли корсарами или каперами. И судно их называлось – каперское судно. Среди пиратов были даже женщины. (Рассматривание иллюстраций и макетов.) Команда пиратов нередко состояла из матросов, которым не по нраву были тяжёлый флотский труд и строгая дисциплина: в поисках счастливой жизни они бежали на пиратские корабли. Но были среди них и пленники с захваченных кораблей, которые становились пиратами по принуждению.

Ребята, мы с вами знаем, что на всех кораблях есть флаги. А у пиратов был свой флаг? Как он выглядел и как назывался? (Рассматривание иллюстрации.) Флаги были разные, но чаще встречались флаги с черепом и скрещенными костями. Этот флаг считался пиратским по всему миру и был известен как Весёлый Роджер. Флаг должен был запугивать жертв, и показывать, какая судьба их ожидает. Например, череп с перекрещенными костями и песочными часами под ним означал, что время жертвы истекло и настал час её смерти. (Воспитатель показывает детям пиратские флаги, а дети отгадывают, что они означают.)

Пираты почти всегда были вооружены до зубов. Какое пиратское снаряжение вы знаете? (Ответы детей.) Без абордажной сабли, крюка и топора, а также без пистолета и кинжала им было не обойтись. Один ловкий бросок абордажного топора – и трос (толщиной в объём руки) подрублен, а этого достаточно, чтобы вражеские паруса пали. Пиратские суда были маленькие и очень маневренные. (Рассматривание иллюстраций.) Пираты старались приблизиться к своей жертве как можно незаметнее. Потом они стремительно забрасывали абордажные крючья на судно противника. Как только корабли сближались, пираты с дикими криками перелетали на борт захваченного судна, и там завязывалась ужасная схватка: в ход шли и ножи и пистолеты. А какое ещё оружие было на пиратском судне? (Пушки, ружья, гранаты.) Наиболее опасными для мирных судов считались Карибское море, Средиземное море, прибрежные воды Северной Африки и Аравии, а также Южное Китайское море, где пираты встречаются и поныне.

Ребята, а вы знаете, как жили пираты на корабле? (Воспитатель обобщает ответы детей.) Жизнь на борту корабля даже для пирата была не сахар. В шторм и любую непогоду приходилось карабкаться наверх, чтобы позаботиться о такелаже (это оснастка судна, установить или убрать паруса. Дело это порой даже опасное для жизни. После шторма или боя многое на борту нуждалось в ремонте. Следовало залатать паруса, укрепить тросы, починить мачты и доски палубы. Из кровожадных разбойников пираты превращались в корабельных плотников. А во время штиля пираты мучились от безделья и ссорились между собой. Жизнь в тяжёлых условиях скоро приводила пиратов в неприглядное состояние. Они становились грязными и дурно пахли. Во время плавания им приходилось спать в сыром, полном крыс трюме, у них не было ни овощей, ни фруктов, а из-за нехватки витаминов пираты болели цингой. Не имея на борту ни доктора, ни лекарств, многие из них могли лишь заменить отрубленную ногу на деревянный протез или надеть повязку на выбитый глаз. Пираты - это разбойники, которые путешествуют по воде. Хотя большинство пиратов целенаправленно нападали и разрушали корабли, некоторые из них также нападали на прибрежные города.

Ой, ребята, смотрите к нашему берегу приплыла бутылка. Давайте посмотрим, что там! (Находят «карту сокровищ» - план групповой комнаты, с нанесением места нахождения «сокровища». Дети вместе с воспитателем идут по карте и находят сундук, в котором лежат две игры про пиратов: «Пираты» - книжка-игрушка с наклейками и «Остров сокровищ» - игра с фишками. Воспитатель предлагает поиграть в них позже, когда вернутся обратно, в настоящее время)

7. Ребята, а кто ещё наводил ужас на мирные и торговые корабли, а также на жителей городов и деревень? (Викинги.) Что вы знаете о викингах? (Ответы детей.) Впервые они появились в Дании, Швеции и Норвегии. (Показ на географической карте или глобусе.) Когда их суда дракары приближались к чужеземным берегам, местные жители трепетали от страха. Большинство боевых кораблей было ярко раскрашено. Резные головы драконов, иногда позолоченные, украшали носы судов. Такое же украшение могло быть и на корме, а в некоторых случаях там красовался извивающий хвост дракона. Отсюда и пришло название судна викингов. Дракары были длинные и узкие. Они были очень удобны, чтобы входить в узкие устья рек и перемещаться по ним. А также были достаточно устойчивы, чтобы выдержать морские волны. Суда викингов двигались с помощью парусов и вёсел. Простой парус квадратной формы, сделанный из грубого холста, часто разрисовывался в полосы и клетки. Мачту можно было укорачивать и даже вообще снимать. С помощью искусных приспособлений капитан мог вести корабль против ветра. Суда управлялись рулём лопастной формы, установленным на корме с правого борта. Воинский предводитель храбро стоял на носу корабля. А чем были прикрыты корабли по бокам? (Щитами.) Вид этих быстролётных кораблей с изогнутыми, как змеи, носами и воинами на борту, размахивающими мечами и топорами, был действительно пугающим. На отмели у берега воины быстро спрыгивали на землю и без труда вытаскивали на берег свои корабли.

Викинги часто совершали набеги на города, деревни, церкви и монастыри. Они забирали всё ценное, поджигали дома и ранили или убивали любого, кто вставал у них на пути. Столкнувшись с противостоящей им армией, викинги тесно выстраивались в ряды, закрываясь стеной щитов. Ребята, а какое оружие было у викингов? (Ответы детей.) Они атаковали врага стрелами и копьями. Потом начиналась рукопашная схватка на мечах и топорах. Одним из любленных видов оружия викинга-солдата был боевой топор. Этот топор страшил врагов своим острым, смертоносным лезвием.

8. Развитие водного транспорта было очень важным моментом, который оказал сильное влияние на самые различные стороны жизнедеятельности людей. Плавание купцов и военных экспедиций расширило кругозор человечества, познакомило с новыми видами хозяйственной деятельности, орудиями труда, продовольственными культурами. Морские походы и Великие географические открытия резко изменили представления людей о мире, в котором они жили, в значительной мере способствовали прогрессивному развитию человечества. Расширяющиеся связи между различными территориями и материками имели и отрицательные стороны - они были причиной распространения эпидемий очень тяжелых инфекционных заболеваний.

Ребята, а кто был основателем русского флота? (Пётр I.)

Такой маленький парусный кораблик назывался ладья. (Показ иллюстрации.) Садились русские воины на ладьи свои скорые, распускали паруса и отправлялись в путь. Затем появились большие корабли. У них могло быть по 2, 3 и 4 мачты и много парусов. У парусных судов, которые бороздили моря в прошлом, очень красивые названия. В зависимости от количества парусов и их расположения различают: шхуны, каравеллы, бригантины, фрегаты. (Рассматривание иллюстраций и моделей кораблей.)

Фрегаты были самыми совершенными кораблями 17 века. Эти лёгкие, быстроходные и маневренные суда могли брать достаточно груза и при этом сохранять подвижность. Поэтому фрегаты ценились и военными, и торговцами, и морскими пиратами. Обтекаемый корпус, отсутствие высоких палубных надстроек, две батареи орудий - одна под палубой, а вторая открытая, - все эти достоинства дали кораблю долгую жизнь. Посмотрите на фото фрегатов, это великолепные белоснежные красавцы. (Показ иллюстраций.) Одним из ярких представителей семейства фрегатов является фрегат «Паллада».

Продолжение следует.

Средства передвижения

Сухопутных средств передвижения у австралийцев не было никаких. Они передвигались исключительно пешком, и все свое имущество носили на себе. Последнее, как уже отмечалось, составляло обязанность женщин.

Свою поклажу австралийка носила частью на руках или подмышкой, частью на голове. Поразительна ловкость, с которой она держала в равновесии на голове свое корытце с мелкими вещами, иногда с водой, в то время как руки были заняты другой ношей; чтобы вода не расплескалась, в нее иногда клали ветки с листьями.

Зато в качестве водных средств передвижения у австралийцев имелись лодки и плоты. Разумеется, они были только у племен, живших на берегах немногочисленных рек и озер и по побережью океана, и то не у всех. Например, у племен побережья Большого Австралийского залива и вообще по всей прибрежной полосе от нынешнего г. Аделаида до устья р. Гаскойн совершенно не было никаких лодок или плотов. В других местах встречались определенные их типы.

Простейшим плавучим средством служило обыкновенное бревно, на которое австралиец ложился плашмя или садился верхом и греб руками и ногами. Связав несколько таких бревен вместе, он получал примитивный плот, на котором можно передвигаться, гребя веслом или просто отталкиваясь шестом или копьем.

Плоты употреблялись в качестве единственного средства передвижения по воде на всем северо-западном побережье - от северо-западного мыса до порта Эссингтон, а также встречались на берегу залива Карпентария, на оз. Александрина и кое-где в других местах. В некоторых местах северо-западного побережья употреблялись плоты в два слоя древесных стволов. Особый усовершенствованный вид плота отмечен на р. Аделаида (Северная территория): он состоял из нескольких слоев коры общей толщиной до 22 см, имел в длину около 5 м, в ширину у широкого конца 1,25 м и поднимал до десяти человек.

Такой плот из коры составляет переход к корьевому челноку или лодке - наиболее распространенному еще недавно в Австралии виду судна. Корьевой челнок встречается в двух видах: более примитивный, из одного куска коры, и более сложный, сшитый из нескольких кусков. Первый вид был распространен главным образом на юго-востоке, но встречался местами и на восточном и северном побережьях; сшитые из отдельных кусков коры лодки преобладали на восточном побережье от Брисбена к северу до Рокингамской бухты, а также на западном и восточном берегах залива Карпентария и на крайнем севере-до порта Эссингтон.

Для изготовления лодки из одного куска кора снималась с дерева большим целым пластом в виде овала; держа его над огнем, ему придавали желаемую форму и затем концы собирали складками, связывали или сшивали, иногда обмазывая глиной. Между бортами вставлялись распорки. Длина такой лодки обычно достигала 4-4,5 м, но иногда превышала 6 м; в ней помещалось до восьми - десяти человек. Плавали на таких лодках главным образом по рекам. Некоторые лодки изготовлялись очень тщательно и служили годами. На другой тип лодок шли два - три куска коры и более. Они имели плоское дно и наклонные борта, отдельные части сшивались растительными шнурами, щели замазывались смолой, воском, затыкались травой. Гребли веслом или корьевым черпаком, даже просто руками, или отталкивались шестом. В Новом Южном Уэльсе рыболовы, выезжая на таких лодках, раскладывали на них огонь, на котором тут же и поджаривали рыбу.

Третий тип плавучих средств в Австралии составляли долбленые лодки-однодеревки. Область их распространения - Новый Южный Уэльс, южный Квинсленд и северное побережье, где, однако, встречались и другие типы лодок. Однодеревки изготовлялись путем выдалбливания и выжигания середины ствола. Можно предположить, что этот тип лодок заимствован австралийцами у их соседей - островитян Меланезии. Жители побережья Арнем-ленда получали их, как установил один из исследователь, от индонезийских моряков, а потом сами стали делать по тому же образцу. Так же был заимствован еще один тип - лодки-однодеревки с аутригерами (балансирами). Они встречаются только на севере - на п-ве Йорк, т.е. там, где вообще заметно папуасское влияние (например, лук и стрелы). Здесь употреблялись лодки как с одним, так и с двумя балансирами, папуасского типа. (Приложение 1)

В общем, австралийцы были плохими мореплавателями.

Лодки употреблялись больше на реках и озерах, чем для плавания по морю, но и в последнем случае они редко удалялись на большие расстояния от берега. Пользовались лодками главным образом для рыбной ловли.

Когда лодка была не нужна, ее обычно вытаскивали на берег и хранили под кроной дерева в прямом, неперевернутом положении.

Плод формируется в процессе развития цветка у покрыто­семенных растений. В нем заключены семена. В других си­стематических группах растений нет структур, гомологичных плоду. По выражению американского бо­таника А. Имса, плод – это «зрелый цве­ток». Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода – формирование, защита и распро­странение семян.

Морфологической основой плода яв­ляется гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка – околоцветник, тычин­ки быстро увядают, но иног­да изменяются вместе с гинецеем и принимают участие в формировании пло­да, становясь сочными или, напротив, де­ревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапли­ваются запасные вещества: белки, крахмал, саха­ра, жирные масла, витамины, органические кислоты. Зрелый плод несет семя или семена (иногда до нескольких тысяч). Семена обеспечивают эффективное расселение вида. Иногда в естественных условиях и часто в культуре встречаются бессе­мянные плоды, возникшие при нарушении процессов спорогенеза, гаметогенеза или оплодотворения. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта культурных растений: винограда (Vitis), банана (Musa), имеющие высокую пищевую и товарную ценность. Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завя­зи располагалась плацента (семяножка), нередко свободно лежат в плоде или плотно окружены мясистой стенкой. Максималь­ное число семян в плоде равно числу се­мязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомоно­карпного и монокарпного ги­нецеев, формируется как морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, ка­ждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая та­кая отдельность называется плодиком.Существенной частью плода является околоплодник, или перикарпий (от греческого «пери» – около, «карпос» – плод). Перикарпий – стенка плода или плодика, окружающая семена и обра­зующаяся из видоизмененных стенок за­вязи. У некоторых видов в образовании перикарпия участвуют другие части цветка: чашечка, цветоложе и гипантий. Перикарпий нередко соста­вляет основную массу плода. На пери­карпии образуются разного рода вы­росты: крючочки, щетинки, паппусы – хохолки из волосков, «крылья», которые способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, ча­сто условно называют летучками,а при наличии крыловидных выростов – кры­латками.

В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иног­да различаются слабо, даже при анато­мическом исследовании, что связано с де­формацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодника (от греческого «экзо» – вне). Например, у плода вишни это тонкий блестящий наружный слой. У плодов цитрусовых – желтый или оран­жевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греческого «мезос» – средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедоб­ная мякоть плода, а у цитрусовых – бе­ловатый рыхлый слой (альбедо), лежа­щий непосредственно под желтым. Самая внутренняя часть околоплодни­ка – эндокарпий,или внутриплодник (от греческого «эндос» – внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая «косточка», окружающая единственное семя и обра­зованная склереидами. Эндокарпий ци­трусовых видоизменен и превра­щен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов раз­ных видов неодинаково, что связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мя­систым обычно становится мезокарпий или эндокарпий. Склерифицируется (одревесневает) чаще всего эндо­карпий. На внутренней поверхноси перикарпия за­метны остатки плацент, к которым прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольны­ми перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры назы­вают гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный.

Иногда в разных типах плодов про­дольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у капустных, или крестоцветных (Brassicaceae ), у некоторых видов астрагалов Astragalus (бобовые Fabaceae ). Реже формируются попе­речные перегородки, делящие плод на от­дельные камеры. Изредка эти камеры по­лностью изолированы друг от друга и плод легко распадается или разламы­вается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносят­ся ветром или водой. Плоды, распадаю­щиеся на отдельные членики, называют членистыми.

В месте срастания краев одного пло­долистика или нескольких рядом лежа­щих плодолистиков образуется шов, ко­торый называют сутуральным швом, а место средней жилки плодолистика – спинным, или дорзальным швом (спинной складкой). На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика. У плодов капустных (кресто­цветных) он получил на­звание носика и его форма и размеры имеют важное систематическое значение.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окра­ске, способам вскрывания, наличию вы­ростов, придатков. Особенности плодов опреде­ляются необходимостью создания опти­мальных условий для защиты развиваю­щихся семян и обеспечения расселения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих астровых (сложноцветных) не­велики по размерам и массе, многочис­ленны и легко разносятся ветром. Напро­тив, крупнейший в мире плод сейшель­ской пальмы (Lodoicea maldivica) , расту­щей на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы более 40 кг. Другой крупный плод тропиче­ского бобового – энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Разнообразные формы плодов представлены на рисупках 13. 19 и 13.20.

Велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, сини­ми или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиоле­товых антоцианов. Тропические плоды особенно разнообразны по окраске. Плоды, распространяемые ве­тром, водой или под действием собствен­ной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые.

Большое разнообразие плодов растений мировой флоры обусловило возникновение различных их классификаций. Существуют прикладные, морфологиче­ские, морфогене­тические классифи­кации плодов, по-разному отра­жающие их эволюционное развитие. Со­временные морфоге­нетические классифи­кации основаны на выявлении типа гинецея, формирующего плод. Многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфо-генетических типа в соответствии с ос­новными типами гинецея: апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии (ценокарпии, в которых редуцированы карпеллы, за исключением единственной). Каждый из этих типов объединяет многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

Плоды-апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидяще­му на цветоложе простому плодолистику в зре­лом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – наиболее примитивные (архаичные) плоды. Главные морфологические типы апокарпиев показаны на рис. 13.19.

Рис. 13.19. Типы апокарпных плодов . А –сухие и сочные апокарпии: 1, 3 – многолистовка (многие лютиковые и пион), 2 – многоорешек (некоторые лютиковые), 4 – многокостянка (малина из рода Rubus ), 5 – сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник), 6 – земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника, клубника), 7 – цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б – сухие и сочные монокарпии: 1 – однолистовка (род Consolida, лютиковые), 2 – боб (представители бобовых и других семейств), 3 – членистый боб, 4 – сухая однокостянка (род миндаль Amygdalus ), 5 – сочная однокостянка (род слива Prunus, розоцветные).

Среди вскрывающихся апокарпиев следует упо­мянуть многолистовку, а среди невскрывающихся – многоорешек, разновидно­стями которого являются цинародий(плод шиповника) и земляничина, или фрага.К сочным апокарпиям относится многокостянка.Иногда встречается и сочная многолистовка.

Многолистовки образованы двумя или многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшно­му шву. Довольно редкий тип плода – сочная многолистовка, как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от сраста­ния краев плодолистиков. Плоды-многолистовки довольно обычны для прими­тивных магнолиид, розид, диллениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магнолии (Magnolia). У лимонника китайского (Schisandra chinensis) плод – сочная многолистовка. При созре­вании плода лимонника коническое цве­толоже, усаженное свободными пестика­ми, начинает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на ко­торой сидят красные «ягоды», каждая из которых – сочный плодик-листовка.

Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка – плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адонисов (Adonis), лапчаток (Potentilla). Плод лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка – земляничина (фрага). У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо известном под названием «ягод» земляники и клубники (виды рода Fragaria).

Цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшин­чатого сочного гипантия, хорошо знако­мого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода малина (Rubus) – малина обыкновенная, ежевика, костяни­ка, морошка – имеют плод многокостянку. Многокостянка – это апокарпий, со­стоящий из двух – многих костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный.

Плоды-монокарпиивозникают из цвет­ков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклас­сов розид и ранункулид. Обычны следующие морфо­логические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки су­хая и сочная. Различия между бобом и однолистовкой невелики и непостоянны. Типичный боб – это су­хой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, двумя створ­ками. Примерно половина представите­лей семейства бобовых (Fabaсеае ) имеет такой плод, от которого и произошло название этой систематиче­ской группы. Иногда бобы встречаются в других семействах. Помимо типично­го боба известны бобы невскрывающиеся (у гороха Pisum sativum), членистые бобы, распадающиеся по перетяжкам ме­жду члениками (род копеечник Hedysarит), сочные невскрывающиеся бобы (у культивируемой на юге страны софоры японской Styphnolobium japonicum) . У рода консолида (Consolida), близкого к роду дельфиниум (Delphi­nium) из лютиковых, плод – многосемянный монокарпий, вскрываю­щийся только по брюшному шву. Такой плод является однолистовкой. Изредка встречается сочная однолистовка (напри­мер, у воронца Actaea spicata из семейства лютиковых Ranunculaceae ).

Однокостянкойназывают невскрывающийся односе­мянный монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни, или сухой, кожистый (миндаль). В послед­нем случае однокостянка называется су­хой.

Наконец, существует одноорешек – од­носемянный невскрывающийся монокар­пий. Одноорешки свойственны кровох­лебке (Sanguisorba), манжетке (Alchemillа) и репешку (Agrimonia) – ра­стениям из семейства розоцветных.

Морфогенетический тип плода, назы­ваемый ценокарпием, образуется из цветков с ценокарпным гинецеем. Основа ценокарпия – сложный пестик. Ценокарпные плоды нередко разделены на отдельные гнезда, иногда частично разрушающиеся к мо­менту созревания. Нередко ценокарпии одногнездные. Швы, по которым срос­лись плодолистики, образующие ценокар­пии, обычно неясны, но сохраняются остатки не менее, чем двух плацент. Цено­карпии могут возникать из цветков как с верхней, так и с нижней завязью. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрываю­щимися, невскрывающимися, распадаю­щимися продольно – дробными (так называемые схизокарпии) и членистыми (распадаю­щимися поперечно). Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.

Ценокарпии – самая многочисленная группа плодов. Морфологи­ческие типы ценокарпиев весьма разно­образны. Главнейшие из них – ягода, ко­робочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка, или пиренарий (рис.13.20).

Рис. 13.20. Типы ценокарпных плодов . А – сочные и сухие ценокарпии: 1 – ценокарпная многолистовка (водосбор, лютиковые), 2 – коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена), 3 – коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств), 4 – членистый стручок (дикая редька, капустные), 5 – яблоко (представители подсемейства яблоневых, розоцветные), 6 – стручочек (капустные), 7 – гесперидий, или померанец (цитрусовые), 8 – ягода (черника, брусника, виноград), 9 – вислоплодник, разделившийся на два мерикарпия – пример дробного ценокарпия (сельдерейные), 10 – ценокарпная многокостянка (толокнянка), 11 – стручок (капустные), 12 – ценобий, видны четыре эрема (бурачниковые, губоцветные); Б – сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 – орех (лещина), 2 – семянки различного типа (астровые), 3 – зерновки (злаки), 4 – желудь (буковые), 5 – псевдомонокарпная костянка (грецкий орех).

Бытовое и ботаническое понятие «ягода» существенно различаются. При­мерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники (Vaccinium vitis-idaea), черники (V. myrtillus), виногра­да (Vitis vinifera ). У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий поло­сти внутри. В мякоть перикарпия погру­жены семена, наружный плотный слой которых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такие необычные ягоды у видов барбариса (Berberis) с их «косточкой», которая в действитель­ности представляет собой семя. Еще бо­лее необычно выглядит ягода персеи американ­ской (Persea americana) из семейства ла­вровых. Ее крупные плоды, достигающие 15 см в длину, несколько напоминающие крупные груши, несут одно крупное твер­дое семя 7-8 см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина – плод представителей семейства тык­венных, у которого мясисто разрастают­ся плаценты. Гесперидий характеризуется железистым экзокарпием, губча­тым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющем вид соковых мешочков (виды рода цитрус Citrus из семейства ру­товых).

Коробочка – многосемянный плод, который отличается от ягоды пре­жде всего сухим вскрывающимся пери­карпием. Ко­робочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных Liliacaeae , норичниковых Scrophulariaceae , пас­леновых Solanaceae , подорожниковых Plantaginaceae , гвоздичных Caryophyllaceae , вахтовых Menyanthaceae , ивовых Salicaceae , фиалковых Violaceae , маковых Papaveraceae , колоколь­чико­вых Campanulaceae , кипрейных Onagraceae . По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться. Ко­робочка, вскрывающаяся продольно по перегородкам комис­сурального шва (на­пример, у наперстянки крупноцветко­вой Digitalis grandiflora и зверобоя продырявленного Hypericum perforatum) , получила название септицидной. Локулициднаякоробочка вскрывается вдоль каринального шва (чайный куст китайский Camellia sinensis). Иногда коробочка рас­падается на отдельные створки, разры­вается не по швам, а в ином месте (скополия тангутская Scopolia tangutica) или вскрывается специальной крышечкой (белена черная Hyoscyamus niger). Часть коробочек не вскрывается, но семена ос­вобождаются через особые щелевидные отверстия, прикрытые клапанами. Примеры таких плодов – мак сно­творный (Papaver somniferum) , виды колокольчика (Campanula) и другие растения. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикар­пия, известны под названием сухих ягод(шоколадное дерево Theobroma cacao). Стручок(и его видоизменение стру­чочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода харак­терен для всех представителей капустных (крестоц­ветных). Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодо­листиками. Вдоль сросшихся краев пло­долистиков располагаются плаценты и семязачатки, развивающиеся в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков выра­стают внутрь полости плода перегород­ки, делящие его на два гнезда. Раскры­вается стручок путем отрыва створок друг от друга, так что на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегород­ками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (дикая редька Raphanus raphanistrum). Длина «типично­го» стручка не менее, чем в 3 раза превы­шает ширину. Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых примерно равна ширине или лишь слегка ее превышает.

Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающие­ся доли, называемые мерикарпиями,которые содержат одно, два или несколько семян. Распадающиеся цено­карпии получили название схизокарпиев (от греческого «схидзо» – раскалываю). Харак­терен схизокарпий, например, для многих представителей семейства мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на не­замкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма – это схизокарпий, у которого при опадении и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка. Такой плод имеют многие молочайные. Извест­ная всем крылатка клена (Acer) может быть названа двукрылым схизокарпием. У зонтичных схизокарпий из-за специ­фической структуры получил название вислоплодника.При созревании висло­плодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре.Подоб­ного типа плод встречается и у неко­торых представителей семей­ства аралиевых. К типу схизокарпиев от­носится оригинальный плод многих бу­рачниковых и почти всех губоцветных – ценобий.Он возникает из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перего­родки, так что ко времени опыления за­вязь разделяется на четыре гнезда, в ка­ждом из которых располагается по одно­му семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля со­ответствует половине плодолистика. Та­кие «полумерикарпии» называют эремами

Другой морфологиче­ский тип ценокарпиев – ценно­карпная костянка, или пиренарий.Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифи­цируется. Одна­ко в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного ги­нецея и содержит внутри две или не­сколько косточек. Число косточек зави­сит от числа фертильных (плодущих) гнезд. Примером ценокарпной многоко­стянки могут служить плоды толокнян­ки – обычного растения светлохвойной тайги (Arctostaphylos uva-ursi), женьшеня (Рапах ginseng), липы сердцелистной (Tilia cordata). Иногда количество косто­чек редуцируется в соответствии с изме­нениями в гинецее и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосо­вой пальмы (Cocos nucifera), в обиходе называемый кокосовым орехом.

Плод, называемый яблоком, также от­носится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хря­щеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Ябло­ко характерно для представителей подсемейства Яблоневых из семейства розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) Морфогенетический тип плодов – псевдомонокарпий также обычен. Внешне псевдомонокарпии ими­тируют монокарпии, отчего и возникло название типа. Псевдомонокарпии обра­зуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально заклады­ваются два или большее число плодоли­стиков, но развивается только один, а остальные редуцируются. Иногда ре­дукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что гра­ницы между ними не заметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семяза­чатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костян­ка, зерновка, семянка и мешочек. Перикарпий ореха сильно склерифицируется, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины (Corylus avellana) и фун­дука (Corylus colurna). Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно ма­леньким (у ольхи Alnus glutinosa, хмеля Нитиlus lupulus). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты и в этом случае говорят о крылатом орехе (береза Betula pendula, ревень Rheum altaicum). К оре­ху близок желудь,имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основа­ния желудь окружен особым образова­нием – плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные ветви цимоидного соцветия (дуб Quercus, каштан Castaпеа). Плод грецкого ореха (Juglans regia) следует называть псевдомоно­карпной ко­стянкой, потому что околоплодник унего состоит из мясистого экзокарпия и склерифи­цированного эндокарпия.

Семянка – это обычно относительно небольшой плод с кожистым перикар­пием, не срастающимся с семенем. Плод-семянка характерен для всех представите­лей огромного семейства сложноцветных, а также семейств ворсянковых, валериа­новых и крапивных. Семянке часто свой­ственны придатки, представляющие со­бой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками. Семянка осоковых заключена в особой формы видоизмененный ретортовидный прицветник, который называется ме­шочком. Зерновка – плод всех злаков. Это односемянный плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, сра­стающимся с единственным семенем.

У некоторых видов растений плоды развиваются не по одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают срос­шиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого ти­па соплодия – соплодие ананаса. Согласно более широкому представле­нию соплодие – совокупность зрелых плодов одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной ча­сти побега. Иначе говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток яблокообразных плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укро­па. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возни­кают.

Семя

Семя – особая структура семенных растений (голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся из семязачатка после процесса двойного оплодотворения, реже без оплодотворения (апомиксис), обеспечивающая расселение потомства. При формировании семя заключено в перикарпий и является частью плода. В отличие от спо­ры, обеспечивающей расселение споровых растений, семя обладает ря­дом преимуществ, возникших в результа­те прогрессивной эволюции. Семя представляет собой многоклеточ­ную структуру, объединяющую зачаточное растение (зародыш), запасаю­щую ткань и защитный по­кров. Этим семя существенно отличается от споры, где вещества, необходимые для разви­тия будущего растения-гаметофита, со­держатся в единственной микроскопической клетке. Физиоло­гически спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период покоя, в течение которого они не способны к активной жизнеде­ятельности и образованию проростка. Иными слова­ми, семена как единицы расселения расте­ний во всех отношениях значительно бо­лее надежны и универсальны, чем споры. Образование из семязачатка семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семяза­чатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок,или суспензор,другая – собственно зародыш.Подвесок содействует питанию зароды­ша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустории – присо­ски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге обра­зует сформировавшийся зародыш. Начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слия­ния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани – эндосперма.Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем прими­тивнее в эволюционном отношении си­стематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относи­тельных размеров зародыша. С увеличе­нием его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зароды­ше. В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус семязачат­ка), обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у неко­торых групп покрытосеменных эта ткань частично со­храняется, превращаясь в диплоидную запасающую ткань, физиологически аналогичную эн­досперму. Эта ткань носит название перисперма(от греческого «пери» – около, возле) и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных.

Семена цератонии стручковой (Ceratonia siliqua) из семейства бобовых очень по­стоянны по массе и служили у ювелиров мерой веса (1 карат) для драгоценных камней. Поверхность семян может быть гладкой, блестящей, но часто бывает шероховатой, бороздчатой, ре­бристой, ямчатой, опушенной волос­ками. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками воло­сков. Обычно семена прикреплены в пло­де к фуникулусу, но изредка – непосред­ственно к плаценте. Общий план строе­ния семени определяется типом семяза­чатка, из которого оно возникло. Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш (рис. 13.21).

Рис. 13.21. Семя фасоли (Phaseolus vulgaris). А – общий вид; Б – зародыш: 1 – след халазы, 2 – след микропиле, 3 – рубчик, 4 – семенной шов, 5 – семенная кожура, 6 – почечка, 7– семядоля.

Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет интегументов семязачатка, реже – за счет разрастания тканей халазы. У большин­ства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным за­щитным покровом, препятствующим его иссушению и преж­девременному насыще­нию влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систе­матики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной ко­журе часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда на­ружный слой кожуры становится мя­систым и сочным,что при­влекает птиц и млекопитающих и способ­ствует распространению семян. На поверхности семени заметен рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семязачатка к фуникулюсу и внутренней поверхности завязи. Морфологические особенности руб­чика – форма, размеры, окраска имеют большое значение в систематике растений, а также широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имею­щее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника, или ариллуса(от латинского «арил­лус» – сушеный виноград). Природа присемянника различна. Иногда он возни­кает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею.

В иных случаях ариллус – производное наружно­го интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы.Присемянники большей частью ярко окрашены, играют важную роль в распространении семян и тем самым – в расселении растений. Канал, или углубление в семенной ко­журе, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом.Остаток халазы на противопо­ложном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом.Шов возникает в той части фуникулуса, которая у неко­торых типов семязачатков сливается с интегументом.

Питательной тканью в семенах может быть эндосперм и перисперм. У 85% видов в се­менах встречается эндосперм (семена с эндоспермом), реже – перис­перм (семена с периспермом), еще реже – обе питательные ткани одновременно (семена с эндоспермом и периспермом). У некоторых таксонов специальные питательные ткани пол­ностью отсутствуют и тогда запасные ве­щества откладываются непосредственно в зародыше (семена без эндосперма). Консистенция питательной ткани раз­лична: твердая, жидкая, слизистая. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм назы­вается руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются угле­воды в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. В семенах всегда имеются также белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное со­единение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических (об­менных) процессах при прорастании.. В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (бобовые). Выделяют несколько типов семян (рис. 13.22).

Рис. 13.22. Типы семян. А – с эндоспермом, окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Б – с эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница Triticum aestivum); В – с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum sativum); Г – с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (перец Piper nigrum); Д– с периспермом (куколь Agrostemma githago): 1 – семенная кожура, 2 – эндосперм, 3 – корешок, 4 – стебелек, 5 – почечка, 6 – семядоли, 7 – околоплодник, 8 – перисперм.

Зародыш (эмбрио) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаточный спорофит. Процесс формирования за­родыша (эмбриогенез) подраз­деляется на несколько периодов. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфо­логической расчлененности зародыша различна у разных системати­ческих групп. Зародыш в значительной мере состав­лен из меристемы. Для наиболее примитивных так­сонов характерен так называемый недо­развитый зародыш. Он очень мелкий, то­чечный и формируется при прорастании семени. У эволюционно продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные пи­тательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. В то же время ряд высокоорганизованных семейств, например, орхидные, имеют зародыши, состоящие из небольшой группы недифферен­цированных клеток. У большинства цветковых рас­тений ось зародыша состоит из зароды­шевых корешка и стебелька. У голосеменных и цветковых двудольных растений к верхней части стебелька прикрепляются семядоли – первые листья зародыша. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, вы­ше – эпикотилем. Верхушка стебелька за­вершается почечкой.

В семени растений корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового спорофита. У части семян гипокотиль и эпикотиль при про­растании способны удлиняться и выно­сить семядоли на поверхность (надземное прорастание семян). У двудольных семядолей обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосе­менных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли – первые листья зародыша. Считается, что в процессе эволюции цветковых односемя­дольный зародыш произошел от двусемя­дольного. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фото­синтезу, а при подземном – служат хранилищем питательных веществ (например у лещины, дуба) или выполняют функцию гаусто­рии (структуры, поглощающей питательные вещества). В семенах с эндоспермом они по­дают питательные вещества в надземную часть проростка. Почечка представляет собой зачаток главного побега растения.

Рост семени заканчивается не­задолго до завершения его полного фи­зиологического развития. Несколько по­зднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность расти­тельных гормонов (фитогормонов). По мере того, как снижается активность гормонов и ферментов, до минимума падает влажность семян (5-10 %). По­кровы семени претерпевают суще­ственные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одре­весневают. Такие зрелые семена спо­собны переносить неблагоприятные усло­вия среды и могут длительно сохранять (иногда до нескольких десятков лет) спо­собность прорастать и давать жизнь но­вому растению. Состояние, в котором на­ходятся такие зрелые семена, получило название физиологического покоя семян.В этом состоянии происходят метаболи­ческие процессы, дыхание, иногда «дозре­вание» зародыша, но способность к набу­ханию при поступлении влаги и прора­станию часто заторможена. Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Часть семян, осо­бенно однолетних растений, легко набу­хает и прорастает уже под влиянием увлажнения (часто при этом требуется хотя бы кратковременное охлаждение). Для прорастания других семян и нор­мального развития проростка обязатель­на холодная стратификация,то есть дли­тельное выдерживание их при понижен­ной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так назы­ваемых «твердосемянных» семян (у бобовых), семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скари­фикации – искусственного нарушения це­лостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпа­ривания кипятком. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены темпера­турных режимов, способствующих нару­шению целостности кожуры.

Прорастанием семянназывают их переход от состояния покоя к вегетатив­ному росту зародыша и формирующего­ся из него проростка. Прорастание на­чинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислоро­да. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. При по­ступлении воды в семенах резко усили­вается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы, и начинается синтез белка и других веществ. Рост за­родыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся гипоко­тилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирующих органов проростка (надземное прора­стание). В иных случаях они не освобо­ждаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземноепрорастание).В практике сельского хозяйства про­растание семян характеризуется всхо­жестью,то есть процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для сельскохозяйственных полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных – 10-60.

Общая характеристика плода. Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, кото­\рые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

строением околоплодника;

способом вскрывания или распадения;

особенностями, связанными с распространением.

Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой - экзокарпий и внутренний - эндокарпий, а иногда еще средний слой-мезокарпий. Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т.п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашенными бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.

Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Всвязи сапокарпным, синкарпньм, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. Вкаждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи сосновными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.

Возможна в некоторых случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.

Вскрывание плодов . Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия (околоплодника) образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов, В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называют невскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т.е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В ценопаракарпных и ценолизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.

Рисунок – различное вкрывание коробочек: 1 – зубчиками (примула), крышечкой (белена), 3 – створками (дурман)

Распадающиеся плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.

Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды, распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии, например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, - «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.

Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешков свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.

Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом

Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходных дляпокрытосеменных типом плода является многолистовка, представляющая собрание листовок.

Листовкой называют сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно.

Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка, характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.

Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже).

Рисунок – многоорешек гравилата: 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистик во время цветения, 3 – орешек, сохранилась нижняя часть стиллодия; ВСт верхняя, НСт – нижняя часть стиллодия; Цвл – цветоложе; Г – гинофор

К многоорешкам следует относить также плоды земляники.

Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинародия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий (цветочная трубка, образованная срастанием гл. обр. ниж. частей околоцветника и тычиночных нитей; внешне напоминает вогнутое цветоложе. Распространён гл. обр. у растений сем. розовых (шиповник, вишня, кровохлёбка и др.), а также у некоторых тропич. семейств), в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столби­ки высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.

Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.

Рисунок – Многоорешек шиповника и индийского лотоса

1 – продольный разрез через цветок шиповника; 2 – орешек шиповника, 3 – плод индийского лотоса

Многокостянки и костянки также нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители рода Rubus (малина, ежевика и др). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каж­дая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число кос­тянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.

Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.

У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки

Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба. Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т.е. дорсовентрицидно. Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).

У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики. Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн, обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарник Colutea с ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами и очень большим количеством семязачатков. Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лиана Entada обладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10-15 см достигают полутора метров длины.

Рисунок – Разнообразие бобов и плодолистик бобовых: 1 – верблюжья колючка, 2 – люцерна, 3- пузырник, 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне

Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, неко­торые дроки, люцерны, эспарцеты).

Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды - синкарпные многолистовки - характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод - синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны. Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана.

Рисунок – Синкарпная коробочка тюльпана: 1 – общий вид перед вскрыванием; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки

Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные, распадающиеся по перегородкам на мерикарпии (односеменная доля плода), соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.

К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.

Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на 2 более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками

Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники, образуют представители многочисленного семейства зонтичных

Рисунок – дробные плоды: 1 – двукрылатка клена; 2 – плод подмаренника; 3 – то же после отделения мерикарпия; 4 – вислоплодник зонтичного

Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.

В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.

Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягода известна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а оболочка семян твердая, содержащая каменистые клетки.

Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков.. В образовании сочной мякоти плода - пульпы - участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.

Весьма своеобразны верхние сочные скнкарпии цитрусовых, так называемые гесперидии. Завязь апельсина многогнездная, ценосинкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, н губчатый белый мезокарпий - альбедо. Съедобная мякоть плодов - пульпа - представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.

Рисунок – Плод апельсина: 1 – схема поперечного разреза через завязь; 2 – сектор плода в поперечном разрезе; А – альбедо; С – семена

Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины - многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами, плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы- культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем, завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.

Особое место занимает плод яблоко, представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд.

Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.

Рисунок – Яблоко яблони: 1 – поперечный разрез, 2 – яблоко с удаленными плодолистиками, Пл – граница плодолистиков

Очень специфичны, наконец, плоды граната - единственного вида семейства. Плод - гранатина развивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.

Рассмотренные синкарпные плоды представляют собой многосемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя - одно из самых крупных вообще - обладает в начале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».

Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек - апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех - плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде; в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.

Рисунок – Орех лещины: 1 – диаграмма завязи, 2 – то же на более поздней стадии, 3 – продольный разрез через незрелый плод; С- семя, К – колонка, АСз – удаленный семязачаток, Энд – эндокарпий

Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах" развития почти полностью окружает завязь. Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков.

Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и нгвскрывающиеся, верхние и нижние.

К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки. Первые распространены, например, у видов семейства маковых (плод чистотела).

Рисунок – Паракарпная коробочка чистотела: 1 – незрелый плод, 2 – вкрывающийся плод, Р - рамка

Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семей­ства тыквенных. Плод тыквина характеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода запол­нена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает вы­сокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбра­сывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько мет­ров у бешеного огурца - Ecballium elaterium).

Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких круп­ных, как осоковые и злаки.

Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.

К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней паракарпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике. Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.

Рисунок – Семянки сложноцветных: 1 – одуванчик; 2 – василек

Лизикарпкые плоды. Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящие лизикарпные коробочки. Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.

Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.

Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле.

Подборка по базе: Филиал №12 Лекция.docx , ис по уир лекция.pdf , 1 лекция.pdf , Патанатомия - лекция (мезенхимальные дистрофии).doc .
Лекция: Плоды.

Плод – это специфический орган цветковых (покрытосеменных) растений, который является закрытым вместилищем для семян. Он может развиваться и без двойного оплодотворения, и без семян (при апомиксисе).

Разнообразие плодов огромно, и они издавна привлекали внимание исследователей. Уже в 16 веке Цезальпини создал искусственную систему классификации цветковых растений , основываясь на типах плодов. В 18 веке немецкий ученый Гертнер определил науку о плодах, особенностях их строения, онтогенеза, экологии и распространения как карпологию (лат. carpos – плод ).

Пристальное внимание человека к изучению плодов не случайно. Плоды – основа нашей жизни и имеют огромное значение в жизни человека :

1) пища (крахмалоносные, содержащие белок, фрукты, напиточные, овощи, пряные);

2) кормовые (бобы, вика, овес и др.);

3) масличные (тунг, конопля, подсолнечник и др.);

4) лекарственные (боярышник, малина, шиповник и др.);

5) волокнистые (хлопчатник);

6) поделочные (бутылочная тыква и др.).

Использоваться может как весь плод целиком, так и его части (околоплодник, семена.

Плод – это видоизмененный после двойного оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка, иногда с прирастающими к нему другими частями цветка.

Т.о., плод – это видоизменённый после двойного оплодотворения или апомиксиса цветок.

Функции плода:

1) защита для семян;

2) диссеминация (лат. disseminare – распространять ) – процесс распространения семян.

Значение плодов в природе:

1) обеспечивают расселение, размножение и выживание растений (см функции плода);

2) пища для животных.

Признаки плодов у растений наследственно устойчивы. По плоду часто можно определить растение. В разных группах покрытосеменных растений эволюция плодов шла по-своему, но именно в сторону усиления их функций, => одни плоды становились многосеменными, другие – мало- или односеменными. Но в любом случае появлялись приспособления , способствовавшие их лучшему распространению.

Встречаются случаи, когда у одного и того же вида, и даже на одном растении могут образовываться плоды разного строения или обладающие различными физиологическими особенностями (например, сроками прорастания). Это явление называется гетерокарпия (разноплодие). Она встречается, например, у календулы, в семействах сложноцветных, губоцветных, бурачниковых, крестоцветных и др. (известно два десятка семейств). Гетерокарпия имеет приспособительное значение. Благодаря ей улучшается распространение плодов (плоды разной формы по-разному распространяются), растения имеют резервные пути диссеминации и улучшается выживаемость растений (так как разные плоды прорастают в разные сроки) => улучшается приспособляемость растений к условиям среды.

В Ульяновском педуниверситете работали известные в своем кругу ученые-карпологи: Левина Р.Е. и Войтенко В.Ф., изучавшие гетерокарпию.

Строение плода.

Плод состоит из околоплодника (перикарпия ) и семян. Околоплодник, как правило имеет 3 слоя: наружный (экзокарпий ), средний (мезокарпий ) и внутренний (эндокарпий ). Эти слои могут различаться по консистенции и строению или быть однотипными. Например, у вишни (плод – костянка): экзокарпий - пленчатый, мезокарпий - сочный, мясистый, а эндокарпий - твердый, каменистый образует косточку, заключающую семя. Околоплодник в типичном случае развивается из стенок завязи, но иногда в его образовании могут принимать и другие части цветка (основания тычинок, лепестков, цветоложе и др.).

Классификации плодов.

Попытки классифицировать плоды делали многие, но ввиду большого разнообразия плодов, ни одна классификация не идеальна. Все классификации плодов можно объединить в 2 группы:

1. Эколого-морфологические (биологические) – основаны на внешних признаках (консистенция околоплодника, число семян, характер вскрывания, способ распространения).

2. Генетические (эволюционные) – учитывающие происхождение и эволюцию плодов. В основе этих классификаций лежит тип гинецея, и которого формируется плод.

1. Эколого-мофологическая классификация плодов.

Основные классификационные признаки:

1) характер (консистенция) околоплодника (сочный или сухой ). У сухих плодов все 3 слоя околоплодника сухие (пленчатые, волокнистые, каменистые, кожистые или др.). У сочных плодов не обязательно все слои сочные , достаточно одного или двух.

2) число семян . Различают: многосеменные , малосеменные и односеменные плоды.

3) характер вскрывания плодов . Различают: а) раскрывающиеся многосеменные плоды, б) распадающиеся малосеменные плоды, в) не вскрывающиеся односеменные плоды.

Распадающиеся плоды подразделяются на две группы в зависимости от того, как они распадаются: вдоль линии срастания плодолистиков (дробные плоды) или поперек (членистые плоды). Часть дробного плода называется мерикарпий , а членистого – членик . Они обычно состоят из замкнутой части околоплодника с единственным семенем внутри.

4) приспособления, связанные с распространением плодов (крылышки, хохолки, прицепки и др.).

Таким образом, в общем виде классификация плодов выглядит следующим образом.

Плоды
Сухие				Сочные
Многосеменные вскрывающиеся	Малосеменные распадающеся		Односеменные невскрывающиеся	многосеменные	односеменные
Листовка Коробочка	дробные	членистые	Орех Зерновка	Ягода	Мономерные	Полимерные
					Костянка	Многокостянка Земляничина
	Вислоплодник Двукрылатка	Членистый боб Членистый стручок

1. Раскрывающиеся сухие многосеменные плоды.

А) Листовки – тип сухих многосеменных плодов, раскрывающихся по брюшному шву.

Листовки

Однолистовка многолистовка

(образована из одного плодолистика) (образована из нескольких

плодолистиков апокарпного

полимерного гинецея)

Листовки характерны чаще для примитивных семейств и образуются обычно из апокарпного гинецея. Встречаются у магнолиевых, лютиковых, некоторых розоцветных и др..

Б) Боб - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из апокарпного мономерного гинецея и вскрывающийся по брюшному шву (месту срастания плодолистиков) и спинной жилке (срединной жилке плодолистика). Семена внутри боба прикрепляются к створкам плода. Боб характерен для семейства бобовых. У некоторых растений образуются односеменые бобы – бобики , при этом утрачивается способность к вскрыванию.

В) Стручок - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из паракарпного гинецея, вскрывающийся двумя створками по линии срастания плодолистиков. Внутри стручок имеет ложную перегородку (образованную плацентами) к которой в виде рамки прикрепляются участки плодолистиков с семенами. Стручок характерен для семейства крестоцветных. При редукции семян в стручке до нескольких или одного стручок укорачивается и называется стручочек.

Г) Коробочка – сухой многосеменной плод различного строения и с различным характером вскрывания. Часто коробочка вскрывается створками (по линии срастания плодолистиков или по центральным жилкам) (хлопчатник, ирис), реже – клапанами (например, у мака), крышечкой (у белены, амаранта). Коробочки образуются из ценокарпного гинецея.

2. Сухие распадающиеся малосеменные плоды.

Такие плоды всегда содержат строго постоянное, небольшое число семян, при этом каждое семя изолировано от других частью околоплодника и часто имеет специальные приспособления для распространения или прорастания.

А) Дробные плоды – распадаются по продольной линии срастания плодолистиков на мерикарпии («мерос» греч. – часть ). Дробные плоды образуются из ценокарпного гинецея.

Например, плод Зонтичных – вислоплодник распадается на два мерикарпия, которые повисают на расщепившейся надвое плодоножке (карпофоре).

У Губоцветных и Бурачниковых плод ценобий распадается на 4 орешковидных мерикарпия – эрема (гинецей образован 2 плодолистиками и распадание плода идет вдоль и поперек плодолистиков).

Двукрылатка клена распадается на два мерикарпия, каждый из которых имеет крыловидные выросты (приспособления к планированию по ветру).

Б) Членистые плоды – распадаются поперек линии срастания плодолистиков по специальным разделительным швам-перетяжкам на членики.

Такие плоды встречаются у бобовых – членистый боб (например, вязель, копеечник) и у крестоцветных – членистый стручок (например, дикая редька).

3. Односеменные невскрывающиеся плоды.

А)Орех – односеменной невскрывающийся плод с деревянистым околоплодником (например, лещина). У лещины орех заключен в плюску защитную структуру, образованную разросшимися прицветниками. Плод орех в плюске характерен для семейства буковых, к которому относятся бук, настоящий (съедобный) каштан, дуб. Плод дуба немного специфичен, околоплодник у него более мягкий, кожистый, такой плод называется жёлудь .

Б) Семянка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, не прирастающим к семени. Такой плод, например у сложноцветных. Часто семянка несет дополнительные приспособления, связанные с распространением: хохолки, парашютики, прицепки и др..

В) Зерновка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, прирастающим к семени. Характерен для злаков, и также может иметь различные приспособления для распространения (наприер, у ковыля).

4. Сочные многосеменные плоды.

А) Ягода – сочный плод с мясистым околоплодником и множеством семян. Плод образован из ценокарпного гинецея (очень редко односемянной или малосеменной). В ягоде сочный эндокарпий и мезокарпий сливаются друг с другом и граница между ними незаметна, экзокарпий пленчатый. (например: смородина, крыжовник, томат, черника и др.).

Б) Тыквина – плод, очень похожий на ягоду , но отличается кожистым (иногда древеснеющим) экзокарпием и сильно развитыми сочными (иногда волокнистыми) плацентами. Характерен для растений семейства тыквенных (огурец, дыня, тыква, арбуз). У арбуза эндо- и мезокарпий однородные и плаценты не так ярко выражены. Тыквина образуется из паракарпного гинецея с нижней завязью.

В) Яблоко – сочный многосеменной плод с пленчатым экзокарпием, сочным, мясистым мезокарпием и хрящеватым эндокарпием, образующим камеры, заключающие семена. Яблоко – это специфический тип плода, встречающийся в подсемействе яблоневых семейства розоцветных и образуется из синкарпного гинецея с нижней завязью (яблоня, груша, рябина, боярышник и др.).

5. Сочные односеменные плоды.

Их можно подразделить на мономерные (или простые), образованные из одного пестика (причем, гинецей может быть и апокарпным мономерным и ценокарпным) и полимерные (сборные или сложные), образованные из нескольких или многих пестиков.

А) К мономерным плодам относится костянка – сочный односеменной плод с пленчатым экзокарпием, мясистым сочным мезокарпием и твердым каменистым эндокарпием, образующим косточку, заключающую в себе семя (вишня, слива, абрикос, облепиха, финик).

Б) К полимерным (сборным) плодам относится многокостянка (малина, ежевика, костяника), состоящая из отдельных мелких плодиков-костянок. Плод образуется из одного цветка с апокарпным полимерным гинецеем. Плодики тесно соприкасаются друг с другом и прикрепляются к выпуклому цветоложу, остающемуся после отцветания цветка.

2. Генетическая классификация плодов.

Первые генетические классификации появились уже в конце 19 века. Одной из общепринятых классификаций в нашей стране является классификация Розы Ефимовны Левиной, которая была предложена в 60-х годах 20 века.

В основе этой классификации – тип гинецея .

В соответствии с этим выделяются следующие типы плодов: 1) апокарпные (апокарпии ); 2) ценокарпные (ценокарпии ), которые в свою очередь подразделяются на синкарпии , паракарпии и лизикарпии.

Внутри этих групп плоды подразделяются по следующим признакам: Апокарпии делятся на: 1) полимерные и мономерные

2) односеменные и многосеменные

Каждая группа ценокапных плодов подразделяется на: 1) верхние и нижние (по положению завязи); 2) односеменные и многосеменные. Среди синкарпных плодов выделяют ещё малосеменные плоды.

Есть и более мелкие подразделения: в каждой из групп отдельно сгруппированы сочные и сухие плоды , вскрывающиеся и невскрывающиеся и т.д..

Достоинством этой классификации является то, что по ней можно проследить основные направления эволюции плодов. Одним из основных направлений эволюции плодов является олигомеризация . Качественная олигомеризация проявляется в срастании плодолистиков и переходе от апокарпных плодов к ценокарпным.

Количественная олигомеризация проявляется: а) в сокращении числа плодолистиков до 1 (например, от апокарпных полимерных плодов к апокарпным мономерным); б) сокращении числа семян до 1 (от многосеменных плодов к односеменным).

Наиболее четко эту закономерность можно проследить на примере апокарпных плодов.

1. Апокарпные плоды (апрокарпии).

Самыми примитивными плодами считаются апокарпные полимерные плоды, образованные из апокапного полимерного гинецея. Часть полимерного плода называется плодик.

Исходным типом апокарпных плодов считается спиральная многолистовка (магнолия, купальница), состоящая из многочисленных многосеменных плодиков-листовок. Эволюция этого типа плода шла в двух направлениях: а) в сторону уменьшения плодиков до небольшого количества (циклическая многолистовка, например, пион, водосбор) и затем до одного (однолистовка , например, консолида полевая). При этом апокарпный полимерный гинецей становится мономерным. Из однолистовки мог образоваться боб , когда изменился характер вскрывания, и плод стал вскрываться не только по брюшному шву, но и по спиной жилке. Через членистый боб мог произойти переход к односеменному бобу (бобику), когда остается только один членик.

б) Второе направление эволюции - уменьшение числа семян в плодиках до 1 и переход от спиральной многолистовки к многоорешку (плодики-орешки не вскрываются, а опадают по одному с выпуклого цветоложа) (лютик, адонис, лапчатка и др.). Среди апокарпных плодов встречаются различные варианты многоорешка: земляничина – орешки частично погрущены в мясистое, сочное, разросшееся цветоложе (земляника), цинородий – орешки находятся внутри разросшегося мясистого гипантия (шиповник), плод лотоса и др.. С многоорешком связана в своем происхождении многокостянка : стенки околоплодника стали сочными. Затем в результате дальнейшей олигомеризации произошел переход к однокостянке (уменьшении числа плодиков до 1) (переход от апокарпных полимерных к апокарпным мономерным плодам). Сочная костянка у вишни, абрикоса, сливы и некоторых др. розоцветных, сухая - у миндаля.

2. Ценокарпные плоды.

Они подразделяются на: синкарпные, апокарпные и лизикарпные, эволюционно взаимосвязанные. Согласно классификации Р.Е. Левиной от апокарпных плодов произошли синкарпные , а от тех с одной стороны паракарпные, а с другой – синкарпные.

Ценокарпные плоды эволюционируют от многосеменных, образованных несколькими плодолистиками к односеменным плодам, у которых уменьшается число плодолистиков, гнезд и семяпочек до 1.

В каждой из групп ценокарпных плодов повторяются: коробочки (верхние и нижние) – синкарпные – пасленовые, ирисовые; паракарпные – фиалка, орхидные; лизикарпная – гвоздичные; ягоды (верхние и нижние) – синкарпные – ландыш, черника; паракарпные – крыжовник, смородина; лизикарпная – омела, а также костянки , сухие и сочные (облепиха и др.). В каждой группе есть и свои специфичекие типы плодов.

2.1.Синкарпные плоды.

Верхние многосеменные: синкарпная многолистовка (канатник), коробочка (белена), ягода (ландыш). Специфический плод цитрусовых – померанец (гесперидий) -сочная мякоть цитрусовых образована клетками-волосками внутреннего слоя эндокарпия, заполненными клеточным соком.

Верхние малосеменные : дробные плоды – ценобий (бурачниковые, губоцветные), дробная коробочка (мальва) и двукрылатка (клен).

Верхние односеменные : крылатка (вяз, ясень), орешек (липа).

Нижние многосеменные : коробочка (ирис), ягода (черника, банан), специфичекий плод – яблоко.

Нижние малосеменные : дробный плод зонтичных вислоплодник и двукостянка мереновых.

Нижние односеменные : крылатка (береза), орех (лещина), желудь (дуб), сухая костянка (грецкий орех).

2.2.Паракарпные плоды.

Эти плоды менее разнообразны, чем синкарпные.

Верхние многосеменные: коробочка (фиалка, тополь), ягода (папайя), специфические плоды: стручок и стручочек (крестоцветные) (эволючия шла от стручка через членистый стручок к односеменному стручочку).

Верхние односеменные : зерновка (злаки), ореховидный стручочек (свербига), сухая костянка (кокос).

Нижние многосеменные : коробочка (орхидные), ягода (крыжовник, смородина), специфический плод – тыквина (огурец, тыква).

Нижние односеменные : семянка (сложноцветные), костянка (лох).

2.3. Лизикарпные плоды.

Наименее разнообразны, встречаются редко. Практически все верхние. Наиболее характерны многосеменные коробочки с колонкой (гвоздичные, первоцветные) и односеменные семянки (гречишные, амарантовые, маревые).

Соплодия.

В узком смысле: соплодия – это совокупность тесно сближенных и часто сросшихся плодов.

В широком смысле: соплодия – это совокупность зрелых плодов одного соцветия.

Примеры соплодий : ананас – все пестики срослись между собой, ось соцветия срастается с завязями и снованиями кроющих листьев в одно сочное, мясистое соплодие.

Инжир образует соплодие – синконий . Ось соцветия кувшинчатая, вогнутая, мясистая. Внутри сначала располагаются многочисленные мелкие цветки, а затем плодики - орешки , погруженные в мясистую, разросшуюся ось.

Клубочек свеклы состоит из нескольких сросшихся плодов. Поэтому при прорастании образуются несколько проростков. Сейчас выведены сорта свеклы клубочек которых содержит 1 семя («Одноростковая»).

Соплодия также образуются у рогоза (початок), у клевера земляничного (головка) и др..