Взаимодействие генов сообщение. Взаимодействие генов

Если несколько генов определяют одно свойство организма (окраску цветка, длину шерсти и др.), то они взаимодействуют друг с другом. При этом в потомстве дигетерозиготы может наблюдаться необычное расщепление - 9:3:4; 9:7; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1. Генетический анализ показывает, что необычные расщепления по фенотипу в F 2 представляют видоизменение общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны случаи вза­имодействия трех и большего числа генов с изменением обыч­ных формул расщепления.

Наиболее часто встречаются 3 формы взаимодействия неаллельных генов: кооперация, комплементарность, эпистаз и полимерия.

Комплементарность - явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.

Эпистаз - явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).

Полимерия - явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствуют в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, вес тела, удойность коров).

В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия - множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.

Комплементарность. Комплементарными или дополнитель­ными называют такие доминантные гены, которые при совместном нахождении в генотипе (А-В-) обусловливают развитие нового признака по сравнению с действием каждого гена, в отдельности (A-bb или ааВ-).

Расщепление 9:3:3:1. Так, у дрозофилы встречается коричневая и ярко-красная окраска глаз. Обе эти окраски ре­цессивны к красной окраске (дикий тип). При скрещивании мух с коричневыми и ярко-красными глазами гибриды F 1 оказы­ваются красноглазыми, а в F 2 наблюдается расщепление на 4 фенотипических класса в отношении 9/16 красные: 3/16- ярко-красные: 3/16 коричневые и 1/16 белые (рис. 2).

Отличие исходных форм по одной паре признаков могло бы свидетельствовать о моногенных различиях между ними. Од­нако в F 1 вместо доминирования одного из признаков появ­ляется новое качество - красная окраска, а в F 2 осуще­ствляется дигибридное расщепление с тем лишь отличием от менделевского, что оно идет по одному, а не по двум свойствам (только окраска глаз). При этом здесь проявляется еще один новый признак - белый цвет глаз. Таким образом, генетический анализ свидетельствует о том, что в этом скрещивании участвуют не одна, а две пары генов.

Рисунок 2. Наследование окраски глаз у дрозофилы (комплементарность). Окраска глаз: а -ярко-красная; в -коричневая.

Мы можем сделать вывод, что гены А и В вместе определяют красную окраску глаз дикого типа, а - ярко-красную, в - ко­ричневую. Тогда генотип мух с коричневыми глазами можно обозначить AAbb, с ярко-красными - ааВВ, генотип красногла­зых гибридов - АаВb и белоглазых мух aabb. Фенотипические радикалы полученных в F 2 классов могут быть представлены как 9 А-В-, 3 ааВ-, 3 A-bb, 1 aabb.

Биохимический анализ глазных пигментов показал, что крас­ная окраска глаз обеспечивается тремя видами пигментов: ярко-красным, коричневым и желтым.

Рецессивный ген а блокирует образование коричневого пигмента, вследствие чего разви­ваются ярко-красные глаза, другой рецессивный ген - b блоки­рует одновременно образование красного и желтого пигментов, и поэтому образуется только коричневый пигмент. В F 1 объеди­няются доминантные аллели этих генов, и поэтому синтези­руются все пигменты, дающие в совокупности красную окраску глаз. Белоглазые мухи, появляющиеся в F 2 , являются результа­том одновременного блокирования синтеза всех трех пигментов.

Аналогичное наследование встречается и у растений. На­пример, окраска плодов у томатов (Lycopersicon esculeritum) обусловливается каротиновыми пигментами, имеющими огром­ное значение в синтезе витаминов. Генетический анализ показы­вает, что красная окраска плодов определяется взаимодей­ствием комплементарных доминантных генов R и Т, оранжевые плоды образуются на растениях с генотипом R-tt, желтые - с генотипом rrТ-, промежуточные желто-оранжевые - rrtt. Здесь также расщепление в F 2 соответствует генетической формуле дигибридного скрещивания 9:3:3: 1.

Таким образом, в случае, когда каждый из двух рецес­сивных неаллеальных генов проявляет самостоятельный фенотипический эффект, расщепление в F 2 по фенотипу соответствует менделевскому отношению 9:3:3:1, так как каждый из четырех классов имеет свой особый фенотип.

Расщепление 9:7 . Если же рецессивные аллели дают одинаковый фенотипический эффект, характер расщепления меняется. Например, у белого клевера (Trifolium repens) имеются формы с высоким и низким содержанием цианида. При скрещивании их в F 1 доминирует первое свойство, а в F 2 наб­людается расщепление, близкое к отношению 3:1. Следова­тельно, эти альтернативные признаки определяются одной парой аллелей. Но иногда при скрещивании двух растений клевера с низким содержанием цианида гибриды F 1 имеют много циа­нида, а в F 2 расщепление оказывается близким к отношению 9/16 с высоким содержанием цианида и 7/16 - с низким.

Чтобы выяснить, укладывается ли это расщепление в схему дигибридного менделевского расщепления, представим, что у каждой исходной расы клевера имеется в гомозиготном состоянии лишь по одной из доминантных аллелей (LLhh или llHH), которые при взаимодействии определяют развитие циа­нида. Поскольку у гибрида первого поколения F 1: присутствуют доминантные аллели обоих генов L-H-, в его листьях будет много цианида. В F 2: происходит расщепление в отношении 9/16 L-H-: 3/16 L-hh: 3/16 llН-: 1/16 llhh. Каждый из доминантных генов самостоятельно не может обусловить выработку большого количества цианида, поэтому у растений с генотипами L-hh и llН - мало цианида, и в F 2 наблюдается расщепление по фено­типу в отношении 9: 7.

Генетический анализ нашел подтверждение в биохимическом анализе. Оказалось, что цианид в листьях клевера обра­зуется из глюкозида линамарина под действием фермента линамаразы. Химический анализ листьев клевера разных генотипов проливает свет на характер взаимодействия этих двух пар ге­нов. Экстракт растений L-H- в норме содержит цианид. Дли того чтобы цианид образовался в листьях растений L-hh, необходимо добавить линамаразу, а в 11Н- линамарин. В растениях же llhh при добавлении любого компонента цианид не образуется. Следовательно, мы можем сделать вывод, что ген L обеспечивает образование линамарина, а ген H вырабаты­вает фермент линамаразу, превращающий линамарин в цианид. Переход гена L в рецессивное состояние l прерывает реакцию образования линамарина, а ген h блокирует образование фер­мента. Таким образом, в данном случае совместный генетиче­ский и биохимический анализы дают представление о меха­низме взаимодействия генов (табл. 2).

Таблица 2

Образование цианида экстрактами растений клевера разных генотипов

Подобный тип взаимодействия генов, дающий в F 2 расщеп­ление 9:7, найден у многих растений, животных и человека. Так, например, наследуется пурпурная и белая окраска цветка у душистого горошка (Lathyrus odoratus), желтая и белая окраска коконов у шелкопряда, нормальный слух и глухота у человека и т. п.

Расщепление в F 2 по фенотипу 9: 7 есть видоизменение рас­щепления 9:3:3:1, определяемое тем, что и доминантные и рецессивные гены не имеют самостоятельного фенотипического проявления.

Расщепление 9:3:4. До сих пор были рассмотрены примеры комплементарного взаимодействия, при котором каж­дый из доминантных генов в отдельности не обладал способно­стью вызвать развитие признака. Известны, однако, случаи, когда оба доминантных комплементарных гена характери­зуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F 2 . Рассмотрим наследова­ние трех типов окраски шерсти у кроликов (Lepus cuninculus) - дикой рыжевато-серой (агути), черной и белой. Окраска дикого типа зависит от наличия гена, распределяющего пигмент по длине волоса. Каждая шерстинка у кроликов агути имеет посе­редине желтое кольцо, а в основании и на конце - черный пиг­мент. Такое зонарное распределение пигментов и создает окра­ску агути, свойственную всем диким грызунам.

У черных кроликов шерстинки по всей длине окрашены равномерно в черный цвет. Белые кролики с красной радужной оболочкой глаз (альбиносы) вовсе лишены пигмента.

Рисунок 3. Наследование окраски шер­сти у кроликов (комплементарность). Окрас шерсти: А – окрашенность; а - альби­низм; В - зонарная (агути); b - черная.

При скрещивании черных кроликов с белыми все гибриды оказываются агути, а в F 2 наблюдается расщепление в отно­шении 9/16 агути: 3/16 черных: 4/16 белых (рис. 3). Если прове­сти анализ этого скрещивания в начале по наличию и отсут­ствию пигмента, не обращая внимания на его качество, то мо­жно прийти к выводу, что окрашенность доминирует над неокрашенностью, а в F 2 наблюдается расщепление на 12 окра­шенных (9 + 3) и 4 белых, т. е. 3: 1. В то же время в F 2 осуще­ствляется расщепление на 9 агути и 3 черных (3: 1). Гены мо­жно обозначить следующим образом: А - наличие окраски, а - отсутствие ее, В - окраска агути, b - черная. Тогда исход­ные кролики-альбиносы являются, очевидно, гомозиготными по рецессивному гену отсутствия окраски и доминантному гену агути (ааВВ), а черные кролики - гомозиготными по доминант­ному гену наличия окраски и рецессивному гену черной окраски (ААbb). У гибридов F 1 (АаВb) вследствие взаимодействия до­минантных аллелей обоих генов развивается окраска типа агути. Такая же окраска характерна и для 9/16 особей в F 2 с геноти­пом А-В-. Черными в F 2 оказываются кролики, имеющие генотип A-bb, а белыми - все остальные (ааВ- и aabb) в силу отсут­ствия у них гена А, определяющего образование пигмента. Ген В в отсутствии гена А не проявляется.

Подобный тип наследования широко распространен в при­роде. Например, у ржи (Secale cereale) скрещивание белозер­ных растений с желтозерными дает в F 1 только зеленую окраску зерна, а в F 2 расщепление в отношении 9 зеленых: 3 желтых: 4 белых . Анало­гично наследуется белая, красная и чалая масти у крупного рогатого скота и т. п.

Расщепление 9:6:1. В ряде случаев комплементарные гены, способные к самостоятельному проявле­нию, при отсутствии дополнительного гена могут давать каждый в отдельности сходный фенотипический эффект. Характер рас­щепления дигетерозиготы в F 2 при этом также изменяется. Так, у тыквы (Cucurbita pepo) имеются сорта с разной формой плода: сферической, дисковидной и удлиненной (рис. 4). Сферическая форма плода является рецессивной но отношению к дисковид­ной. От скрещивания растений с плодами сферической формы, но имеющих разное происхождение, получаются гибридные растения, дающие дисковидные плоды. В потомстве у этих рас­тений в F2 появляются три фенотипических класса в отноше­нии: 9/16 с дисковидными плодами, 6/16 - со сферическими и 1/16 - с удлиненными. Нетрудно понять, что и здесь имеет место взаимодействие двух генов, определяющих форму плода. Каж­дый из доминантных комплементарных генов обусловливает развитие плодов сферической формы, а их взаимодействие приводит к образованию дисковидных плодов. Взаимодействие рецессивных аллелей этих генов определяет развитие плодов удлиненной формы. Таким образом, и здесь видоизменяется обычное дигибридное расщепление .

Подобный тип взаимодействия на­блюдается в наследовании окраски щетины у свиней (Sus scrofa). При скрещивании двух разных пород с пе­сочной окраской в F 1 появляется красная окраска, а в F 2 рас­щепление на 9 красных, 6 песочных и 1 белую.

1/16

Рисунок 4. Наследование формы плода у тыквы (комплементарность).

Рассматривая примеры комплементарного действия генов, можно убедиться, что оно иногда приводит к развитию у гибри­дов признаков, несвойственных исходным формам, т. е. к но­вообразованиям. Зачастую эти «новообразования» являются признаками, свойственными диким предкам данных видов, напри­мер окраска агути у кроликов и т. п. У диких предков домаш­них животных и растений доминантные гены комплементарного действия поддерживались естественным отбором вместе в од­ном генотипе. При одомашнивании с помощью скрещиваний и искусственного отбора комплементарные гены разобщились. Генотип АаВb разлагался селекционерами на генотипы AAbb и ааВВ. Поэтому при скрещивании и наблюдается иногда как бы возврат к признакам диких предков.

Эпистаз. При доминировании действие одной аллели подав­ляются другой аллелью этого же гена: А>а, В>b и т. д. Но существует взаимодействие, при котором один ген подавляет действие другого, например А>В или B>A, а>В или b>А и т. д.

Такое явление называется эпистазом. Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами или ингиби­торами. Они могут быть как доминантными, так и рецессив­ными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и ми­кроорганизмов. Обычно они обозначаются I или S.

Эпистаз принято делить на два типа: доминантный и рецес­сивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление одним доминантным геном действия другого гена.

Расщепление 13:3. Из многих примеров доминантного эпистаза приведем лишь некоторые. Так, у льна (Linura usitatissimum) наряду с формами, имеющими нормальные лепе­стки, встречаются растения с гофрированными лепестками. При скрещивании двух форм с нормальными лепестками, имеющих разное происхождение, в F 1 все гибриды имеют нормальные лепестки, а в F 2 получается расщепление: 13/16 растений с нор­мальными лепестками и 3/16 - с гофрированными. Характер расщепления свидетельствует о том, что форма лепестков оп­ределяется двумя парами генов. В таком случае одно из исход­ных растений должно нести в скрытом состоянии ген гофрированности лепестков, действие которого подавлено ингибитором. Следовательно, у растений этого генотипа нормальная форма лепестков определяется не особыми генами (нормальной формы лепестков), а геном - подавителем гофрированности.

Обозначим ген гофрированности лепестков - А, нормальной формы - а (это основные гены формы лепестков), ингибитор гофрированности - I, ген отсутствия подавления - i. Тогда ис­ходные формы с нормальными лепестками будут иметь гено­типы IIАА и iiaа, гибриды F 1 IiАа - также нормальные, а рас­щепление в F 2 13/16 нормальных: 3/16 гофрированных можно представить как 9 (I-A-)+3 (I-аа) +1 (iiaa) = 13 нормальных и 3 iiA - гофрированных. Таким образом, подавление действия доминантного гена гофрированности лепестков доминантной аллелью другого гена (подавителя) обусловливает в F 2 рас­щепление по фенотипу в отношении 13:3 [(9 + 3+1): 3].

Этот тип взаимодействия широко распространен в природе и наблюдается в наследовании окрашенности и неокрашенности зерен у кукурузы и оперения у кур и т. п. На рисунке 5 изобра­жено наследование окраски луковицы у лука Allium сера.

Рисунок 5. Наследование окраски лукови­цы у Allium сера (эпистаз): А - наличие окраски; а - отсут­ствие окраски; I - подавитель ок­раски; i - окраска не подавляется.

Расщепление 12:3:1. Доминантный эпистаз может давать и другое расщепление в F 2 по фенотипу, а именно 12: 3: 1 [(9 + 3) : 3: 1]. В этом случае, в отличие от предыдущего, форма, гомозиготная по обоим рецессивным генам, имеет спе­цифический фенотип.

Например, некоторые собаки (Canis familiaris) с белой окраской шерсти при скрещивании с собаками, имеющими ко­ричневую окраску, дают в F 1 щенков с белой окраской, а в F 2 расщепление на 12/16 белых, 3/16 чер­ных и 1/16 коричневых (рис. 6). Если проанализировать это скрещи­вание отдельно по свойству окрашенности-неокрашенности и черно-коричневой окраске, то можно убедиться, что отсутствие окраски в F 1 доминирует над ее наличием, а в F 2 наблюдается расщепление 12:4, или 3:1. Расщепление на 3 черных и 1 коричневую свидетельствует о том, что черная окраска опреде­ляется доминантным геном, а ко­ричневая - рецессивным. Теперь можно обозначить ингибитор ок­раски - I, его отсутствие - i, чер­ную окраску - А, коричневую - а. Тогда легко представить генотипы исходных форм и гибридов. Подоб­ный тип эпистаза встречается в на­следовании окраски плодов у тык­вы, окраски шерсти у овец (Ovis aries) и во многих других случаях. Таким образом, гены-подавители обычно не определяют сами какой-либо качественной реакции в разви­тии данного признака, а лишь по­давляют действие других генов. Но в некоторых случаях это не так. Например, у хлопка (Gossypium) по окраске волокон в F 2 наблюдается расщепление на 12 коричневых: 3 зеленых: 1 белую. Однако анализ коричневых волокон в ультрафиолето­вых лучах позволяет выделить два типа коробочек: 3, имеющих волокна только с коричневым пигментом, и 9 - с коричневым и зеленым. У растений последнего типа зеленая окраска опти­чески не видна, так как коричневый пигмент ее как бы подав­ляет, т. е. является ингибитором.

Рисунок 6. Наследование окраски шерсти у собак (эпистаз): А-черная окраска; а - ко­ричневая; I - подавляет ок­раску; i - не подавляет.

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимо­действия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомо­зиготном состоянии, не дает возможности проявиться доми­нантной или рецессивной аллели другого гена: аa>B- или aa>bb.

Расщепление 9:3:4 приводилось как пример комплемен­тарного взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рас­сматривать и как рецессивный эпистаз.

При скрещивании черных кроликов (AAbb) с белыми (ааВВ) все гибриды (АаВb) имеют окраску типа агути, а в F 2 9/16 крольчат оказываются агути (А-В-), 3/16 черных (A-bb) и 4/16 белых (ааВ- и aabb). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа аа>В- и aa>bb. При этом кролики генотипа ааВ- и aabb оказы­ваются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоя­нии, блокируя образование пигмента, препятствует тем самым проявлению гена - распределителя пигмента В и гена черной окраски b.

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпитаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантной аллели комплементарного гена, т. е. аа эпистатирует над В-, bb над А-. Такое взаимодействие двух рецессивных подавителей называют двойным рецессивным эпи­стазом. В дигибридном скрещивании расщепление по фено­типу - 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодей­ствия генов.

Следовательно, одно и то же расщепление можно трактовать как результат и комплементарного взаимодействия, и эпистаза. Один генетический анализ наследования при взаимодействии генов без знания биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без генетического анализа нельзя понять механизм наследственной детерминации развития этих признаков.

Полимерия. Рассмотренные до сих пор типы взаимодействия сенов относились к альтернативным, т. е. качественно разли­чающимся, признакам.

Такие свойства организмов, как, например, темп роста и вес животного, длина стебля растения и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы; их необходимо измерять, взве­шивать, подсчитывать, т.е. оценивать количественно. Подобные признаки обычно называют количественными или мерными признаками. Если расположить, например, овец одной породы в порядке возрастания их веса, то между самым мелким и круп­ным животными будет серия незаметных переходов, образую­щих непрерывный ряд.

Наследование таких признаков может происходить по-разному. При одном варианте, признак формируется под действием аллелей одного гена, который может быть представлен разным числом их в генотипе. Например, содержание витамина А в эндосперме зерна кукурузы зависит от количества доминантных аллелей гена у . Как известно, клетки эндосперма содержат три набора хромосом. Следовательно, путем скрещивания можно получить четыре различных по генотипу эндосперма кукурузы, содержащих раз­ное количество доминантных и рецессивных аллелей у . Количе­ство витамина А (в единицах активности) при разных дозах одного и того же гена оказывается следующим:

В эндосперме генотипа у у у. . . 0,05

» » » Y у у. . . 2,25

» » » Y Y у. . . 5,00

» » » Y У У. . . 7,50

Как видно из приведенных данных, действие одной дозы доминантного гена Y соответствует примерно 2,25 - 2,50 единиц активности витамина А. С увеличением дозы гена его действие суммируется, или кумулируется.

Такой тип действия гена называют кумулятивным или адди­тивным, т. е. суммирующимся .

При другом варианте формирование количественного признака у организма, определяется взаимодействием многих доминант­ных генов , действующих на один и тот же признак или свой­ство. В этом случае количе­ственные признаки, могут образовывать по своему проявлению непре­рывный ряд. При этом, количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе. Так, при скре­щивании рас пшениц (Triticum) с красными и белыми (неокра­шенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F 2 обычное моногибридное расщепление в отно­шении 3:1.

Однако при скрещивании некоторых других линий пшениц, различающихся по таким же признакам, в F 2 наблюдается рас­щепление в отношении 15/16 окрашенных: 1/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от темно- до бледно-красных (рис. 7).

Генетический анализ растений из семян F 2 разных окрасок показал, что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной (красной) окраской, в дальней­шем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточ­ного типа развились растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна. Анализ характера расщеп­ления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют доминантные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном со­стоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов в генотипе.

Рисунок 7. Наследование окраски зерна у пшеницы (полимерия)

Гены такого типа, одинаково влияющие на развитие одного признака, были названы генами с однозначным действием или полимерными. Такое же название получили и сами признаки. Поскольку эти гены однозначно влияют на один и тот же при­знак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием номера разных генов: А 1 , А 2 , A 3 и т. д. Этот тип взаимодействия генов получил название полимерии.

Следовательно, исходные родительские формы, давшие рас­щепление в F 2: 15:1, имели генотипы А 1 А 1 А 2 А 2 и а 1 а 1 а 2 а 2 . Гиб­рид F 1: обладал генотипом A l a 1 A 2 a 2 , а в F 2 появились зерна с разным числом доминантных генов. Наличие всех четырех доминантных аллелей A 1 A 1 A 2 A 2 у 1/16 растений определяет са­мую интенсивную окраску зерна; 4/16 всех зерен имели три доминантных аллели (типа A 1 A 1 A 2 a 2), 6/16 - две (типа A 1 a 1 A 2 a 2), 4/16 - одну (типа A 1 a 1 a 2 a 2), все эти генотипы опреде­ляли различные промежуточные окраски, переходные между интенсивно-красной и белой. Гомозиготной по обоим рецессив­ным генам (a 1 a 1 a 2 a 2) являлась 1/16 всех зерен, и эти зерна ока­зались неокрашенными.

Нетрудно заметить, что частоты пяти перечисленных генотипических классов F 2 распределяются в ряде: 1+4 + 6 + 4+1 = 16, который отображает изменчивость признака окраски зерна пшеницы в зависимости от числа доминантных аллелей в гено­типе. Аналогичный тип наследования известен для некото­рых видов окраски зерен кукурузы, колосковой чешуи у овса и т. п.

При накоплении доминантных полимерных генов их действие суммируется, т. е. они имеют кумулятивный эффект, поэтому взаимодействие такого типа называют кумулятивной поли­мерией .

Очевидно, что если у гибрида F 1 число таких генов в гетеро­зиготном состоянии оказывается не два, а три А 1 а 1 А 2 a 2 А 3 а 3 или более, то число комбинаций генотипов в F 2 увеличивается. Этот ряд генотипов можно представить в виде биноминальной кривой изменчивости данного признака.

В опыте Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F 2 по генам окраски зерен пшеницы давало соотношение 63 красных к 1 неокрашенному. В F 2: наблюдались все переходы от интен­сивной окраски зерен с генотипом A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 до полного ее отсутствия у a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 . При этом частоты генотипов с разным количеством доминантных генов распределялись в следующий ряд: 1+6+15 + 20+15 + 6+1=64. На рисунке 8 приведены гистограммы распределения частот генотипов с разным числом до­минантных генов кумулятивного действия в моно-, ди-, три- и по­лигибридном скрещиваниях. Из этого сопоставления видно, что, чем большее число доминантных генов определяет данный при­знак, тем больше амплитуда из­менчивости и тем более плавны переходы между различными группами особей.

Полимерно наследуется, на­пример, пигментация кожи у че­ловека. При бракосочетании негра и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи (мулаты). У отца и матери мулатов могут родиться дети всех типов кожи с окраской разных оттенков, от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар полимерных генов.

Рисунок 8. Распределение частот генотипов в F 2 в случае кумулятивной полимерии.

Таким образом, при изучении наследования перечисленных вы­ше признаков в F 2 не наблю­дается расщепления на определенные, легко отличимые фенотипические классы, как это имеет место в случае альтернативных признаков: гладкая или морщи­нистая форма семян у гороха и т. д. Полимерные признаки, как правило, необходимо измерять или подсчитывать. Поэтому, в отличие от альтернативно наследующихся, так называемых качественных признаков, их называют количественными при­знаками. При наследовании таких признаков потомство гиб­рида по фенотипическому проявлению образует непрерыв­ный ряд.

В принципе деление признаков на количественные и каче­ственные условно. Как те, так и другие признаки можно и должно измерять при изучении их наследования, поскольку без количественной оценки любого явления природы не может быть объективного его анализа.

В качестве примера приведем результаты скрещивания двух форм кукурузы - длиннопочатковой и короткопочатковой. Как видно из рисунка 9, початки по их длине у исходных линий кукурузы № 60 (короткопочатковая) и № 54 (длиннопочатковая), а также у гибридов первого и второго поколений распре­деляются с определенной закономерностью. Нетрудно заметить, что эти две линии сильно различаются между собой, но в пре­делах каждой из них длина початков колеблется незначительно. Это указывает на то, что они наследственно сравнительно одно­родны. Захождения в размерах початков родительских форм нет. У гибридных растений F 1 длина початков оказывается про­межуточной, с небольшой изменчивостью. В F 2 размах изменчи­вости значительно увеличивается. Следовательно, непрерывный ряд изменений по длине початка кукурузы можно представить как ряд генотипов с различным числом доминантных генов, обусловливающих данный количественный признак.

Тот факт, что при небольшом числе исследованных растений второго поколения у некоторых из них воспроизводится длина початков, свойственная родительским формам, может указывать на участие небольшого числа полимерных генов в определении длины початка у скрещиваемых форм. Такое предположение вытекает из известной нам формулы 4 n , определяющей число возможных комбинаций гамет, образующих зиготы в F 2 , в зави­симости от числа пар генов, по которым различались исходные родительские формы. Появление в опыте среди 221 растения F 2 форм, сходных с родительскими, указывает на то, что число независимо наследующихся генов, определяющих длину по­чатка, не должно превышать трех (4 3 = 64) или четырех (4 4 = 256). Большая изменчивость признака указывает на его сложную генетическую обусловленность, а меньшая - на мень­шее число факторов, его определяющих.

Приведенные примеры анализа наследования количествен­ных признаков иллюстрируют лишь один из возможных путей их изучения. Другой путь - применение математических мето­дов. Анализ наследования количественных признаков и действия полимерных генов чрезвычайно сложен.

Рисунок 9. Наследование длины початков (в см) у кукурузы (полимерия).

Изучение полимерных генов имеет не только теоретический, но и большой практический интерес. Хозяйственно ценные при­знаки у животных и растений, такие, как жирномолочность ко­ров, яйценоскость кур, длина колоса пшеницы, содержание сахара в корнеплодах свеклы и многие другие, наследуются по типу полимерии.

Проявление полимерных признаков в очень большой степени определяется условиями развития организма. Так, молочная продуктивность коров, длина шерсти овец, скорость роста сви­ней во многом зависят от условий кормления и содержания животных. Величина клубней картофеля, початков кукурузы или длина стебля льна определяются в значительной мере ка­чеством вносимых удобрений, количеством осадков и т. п.

Некумулятивная полимерия. Полимерные гены с однозначным действием могут определять и качественные, т. е. альтернативные, признаки. Примером может служить наследование оперенности ног у кур (Gallus gallus). От скрещи­вания пород, имеющих оперенные и неоперенные ноги, в F 1 по­являются цыплята с оперенными ногами. Во втором поколении происходит расщепление по фенотипу,в отношении 15/16 с опе­ренными ногами и 1/16 с неоперенными, т. е. наблюдается два фенотипичееких класса (рис. 10),

Очевидно, порода с оперенными ногами гомозиготна по двум парам однозначных доминантных генов (A 1 A 1 A 2 A 2), а с неоперенными - имеет генотип а 1 а 1 а 2 а 2 . Сочетание гамет при оплодотворении дает гибриды с генотипом А 1 а 1 А 2 а 2 . Доми­нантные аллели каждого из двух генов действуют качественно однозначно, т. е. определяют оперенность ног. Поэтому гено­типы А 1 -А 2 - (9/16), A 1 -a 2 a 2 (3/16) и a 1 a 1 A 2 -(3/16) соответствуют фенотипу с оперенными ногами, а генотип а 1 а 1 а 2 а 2 (1/16) с неопе­ренными.

Таким же образом осуществляется наследование формы стручка у пастушьей сумки (Capsella bursa pastoris). При скре­щивании расы, имеющей яйцевидные стручки, с расой, у кото­рой плоды треугольной формы, в F 1 все растения имеют тре­угольные стручки, а в F 2 наблюдается расщепление в отноше­нии 15: 1 [(9+3 + 3) : 1].

В двух приведенных примерах наличие в генотипе разного количества доминантных полимерных генов однозначного дей­ствия не изменяет выраженности признака. Достаточно одной доминантной аллели любого из двух генов, чтобы вызвать раз­витие признака. Поэтому такой тип взаимодействия генов был назван некумулятивной полимерией .

Рисунок 10. Наследование оперенности ног у кур (полимерия): А - оперенные ноги, а - неоперенные.

Все рассмотренные типы взаимодействия генов: комплементарное, эпистатическое и полимерное видоизменяют классическую формулу расщепления по фенотипу (9: 3: 3: 1), установленную Менделем для дигибридного скрещивания. В таблице 6 приведены некоторые типы расщепления по фенотипу для дигибридного скрещивания, при этом все они показаны с точки зрения доминантного и рецессивного эпистаза.

Таблица 6

Соотношение фенотипичееких классов расщепления в потомстве дигетерозиготы при некоторых типах взаимодействия генов

Все приведенные типы расщепления по фенотипу столь же закономерны, как 9:3:3: 1; они являются не следствием нару­шения генетического механизма расщепления, а результатом взаимодействия генов между собой в индивидуальном развитии.

Модифицирующее действие генов. При изучении явления взаимодействия были открыты гены основного действия, т. е. такие, которые определяют развитие признака или свойства, например выработку пигментов, форму цветка и т. п., и такие, которые сами по себе не определяют какую-либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют про­явление действия основного гена. Это гены-модификаторы, а их действие - модифицирующее.

Одни из генов-модификаторов могут усиливать эффект основного гена, другие ослаблять. Например, у крупного рога­того скота пегая окраска шерстного покрова определяется ре­цессивным геном и двумя модификаторами, ослабляющими или усиливающими эффект основного гена пегости (рис. 11). Неза­висимо от наличия или отсутствия модификаторов, при скре­щивании животного, имеющего сплошную окраску, с пегим в F 1 будет доминировать сплошная окраска, а в F 2 - осуществляться расщепление 3:1. Действие модификаторов обнаруживается в присутствии гена пегости и проявляется в увеличении или уменьшении непигментированных участков шерстного покрова.

Рисунок 11. Модификация пегости у крупного рогатого скота: 1-усиленная пегость; 2 - пегость; 3 - ослабленная пегость.

Комплементарность

Основная статья: Комплементарность (генетика)

Комплемента́рное (дополнительное) действие генов - это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели кото­рых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы . Наличие в генотипе доминантных генов А или В обу­словливает сферическую форму плодов, а рецессивных - удли­нённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных ге­нов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фе­нотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные пло­ды, 6 - сферические и 1 - удлинённые.

Эпистаз

Эписта́з - взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый - гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз - это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Полимерия

Полимери́я - взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же при­знака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопи­тельной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных алле­лей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепле­ние F2 по фенотипу происходит в соотношении 1:4:6:4:1.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Взаимодействие неаллельных генов" в других словарях:

Взаимодействие полимерных генов - * узаемадзеянне палімерных генаў * polymerіс gene interaction однозначное аддитивное (суммарное) действие ряда неаллельных генов на развитие одного и того же признака. Соответствующие гены называются полимерными, или множественными. Полимерно… …

Взаимодействие генотип-среда - * узаемадзеянне генатып асяроддзе * genotypemedium interaction нелинейная связь генотипа и среды, заключающаяся в том, что генотипы по разному реагируют на разные условия среды, напр., ранжировка фенотипов в одной среде 1, 2, 3, а в другой 1, 3,… … Генетика. Энциклопедический словарь

взаимодействие генов - Любое взаимодействие неаллельных генов в пределах генома (генотипа), отражающееся на фенотипе и, в частности, ведущее к наследованию признаков с нарушением законов Менделя; различают ряд форм В.г. комплементарность, эпистаз, межгенная супрессия,… … Справочник технического переводчика

Взаимодействие генов эпистатическое эпистаз - Взаимодействие генов эпистатическое, эпистаз * узаемадзеянне генаў эпістатычнае, эпістаз * epistatic gene interaction or epistasis нереципрокное (ср.) взаимодействие неаллельных генов. Различают: а) доминантный эпистаз, т. е. подавление… … Генетика. Энциклопедический словарь

Gene interaction взаимодействие генов. Любое взаимодействие неаллельных генов в пределах генома (генотипа), отражающееся на фенотипе и, в частности, ведущее к наследованию признаков с нарушением законов Менделя; различают ряд форм В.г.… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

генов поток - * генаў паток * gene flow обмен генами между разными популяциями одного и того же вида за счет мигрантов, что приводит к временному изменению частоты генов многих локусов в общем пуле генов (см.) популяции реципиента (см.). Генов распределение… … Генетика. Энциклопедический словарь

Взаимодействие генов модифицирующее - * узаемадзеянне генаў мадыфікавальнае * modificative gene interaction усиление или ослабление действия генов главных (см.) действием др., неаллельных им генов или генов модификаторов (см.). При этом гены модификаторы, усиливающие эффект основного … Генетика. Энциклопедический словарь

геномная библиотека банк генов - геномная библиотека, банк генов * геномная бібліятэка, банк генаў * genomic library or gene bank набор клонированных фрагментов ДНК, представляющих индивидуальный (групповой, видовой) геном. У млекопитающих (в т. ч. человека) геномы крупные,… … Генетика. Энциклопедический словарь

Взаимодействие неаллельных множественных генов, однонаправленно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса… … Википедия

Взаимодействие генов, при котором активность одного гена находится под влиянием другого гена (генов), неаллельного ему. Ген, подавляющий фенотипические проявления другого, называется эпистатичным; ген, чья активность изменена или подавлена,… … Википедия

Взаимодействие аллельных генов в генотипе (в зависимости от фенотипического эффекта): доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, межаллельная комплементация, аллельное исключение.

Доминирование - это такое взаимодействие аллельных генов, при котором проявление одного из аллелей (А) не зависит от присутствия в генотипе другого аллеля (А") и гетерозиготы АА" фенотипически не отличаются от гомозигот по этому аллелю (АА). При неполном доминировании гибриды первого поколения имеют фенотип промежуточный между фенотипами родителей; у гибридов второго поколения расщепление 1:2:1 и по фенотипу, и по генотипу, поскольку каждому генотипу соответствует свой фенотип; расщепление по признаку окрашенный: неокрашенный равно 3:1. Демонстрацией неполного доминирования могут быть наследственные заболевания у человека, проявляющиеся клинически у гетерозигот по мутантным аллелям, а у гомозигот заканчивающиеся смертью (серповидно-клеточная анемия). Иногда гетерозиготы имеют почти нормальный фенотип, а гомозиготы характеризуются пониженной жизнеспособностью.

Кодоминирование - вид взаимодействия аллельных генов, когда на уровне конечного признака в фенотипе проявляются продукты обоих генов (например, формирование признака IV (АВ) группы крови у человека).

Межаллельная комплементация – вид взаимодействия аллельных генов, когда за счет образования гибридного белка у гетерозиготы восстанавливается нормальный фенотип. Такое явление может возникнуть в том случае, если оба аллельных гена мутантны, но мутация в разных участках генов.

Аллельное исключение – вид взаимодействия аллельных генов, когда один из аллельных генов (субгенов или целая хромосома) из пары не работает – продукт гена не образуется (например, выключение субгена при синтезе антител или гетерохроматинизация одной из Х-хромосом у женщин).

Виды взаимодействия неаллельных генов: модифицирующее влияние, комплементарность, эпистаз, эффект положения гена.

Модифицирующее влияние – это вид взаимодействия неаллельных генов, когда продукт одной пары генов модифицирует (изменяет) фенотипический эффект другой пары генов. Гены-модификаторы влияют на пенетрантность или экспрессивность другого гена. Ген-модификатор в системе групп крови АВО(Н): наличие А, В или Н-антигенов в слюне (и других секретах) зависит от секреторного гена Se (расположен в 19 хро-ме). Секреторы: SeSe, Sese. Несекреторы: sese. Например: АВSeSe, ABSese – в слюне обнаруживаются антигены А и В. АВsese – в слюне не обнаруживаются антигены А и В. ООSese – в слюне обнаруживается антиген Н.

Комплементарность - вид взаимодействия неаллельных доминантных генов, в результате которого формируется новый конечный признак.

А и В –комплементарные гены, обусловливают развитие нормального слуха.

Р АаВв х АаВв

норм.сл норм.сл

F АВ Ав аВ ав

норм.сл. г л у х о н е м о т а

Эпистаз – это вид взаимодействия неаллельных генов, когда аллель из одной пары генов подавляет (усиливает) фенотипический эффект другой пары генов. При доминантном эпистазе, когда доминантный аллель одного гена (А) препятствует проявлению другого гена (В или b), расщепление в потомстве зависит от их фенотипического значения и может выражаться соотношением 12:3:1 или 13:3. При рецессивном эпистазе ген, определяющий какой-то признак (В), не проявляется у гомозигот по рецессивному аллелю другого гена (аа). Расщепление в потомстве двух дигетерозигот по таким генам будет соответствовать соотношение 9:3:4.

Эффект положения гена - фенотипический эффект гена зависит от соседних генов. Если ген в результате перекомбинации генов окажется в зоне гетерохроматина, его активность будет снижена.

Общая характеристика взаимодействия: а) аллельных генов, б) неаллельных генов.

15. Закономерности сцепленного наследования признаков. Группы сцепления. (Цис- и транс-фазы сцепления генов. Полное и неполное сцепление. Кроссинговер, его генетический эффект. Синтенные гены. Выявление сцепления по результатам анализирующего скрещивания. Применение результатов по тесному сцеплению генов для целей медико-генетического консультирования. Генетические карты хромосом человека.)

При сцепленном наследовании неаллельные гены расположены в одной паре гомологичных хромосом. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления у диплоидного организма равно гаплоидному набору хромосом (у женщин – 23 Г.С., у мужчин – 24).

Фазы сцепления генов :

Цис-фаза А В Гаметы: АВ и ав а в 50% 50%

Если гены находятся в цис-фазе (оба доминантных гена локализованы в одной хромосоме, а их рецессивные аллели – в другой): гаметы АВ и аb (по 50%), генотип потомства АаВb и ааbb (по 50%).

Транс-фаза А в Гаметы: Ав и аВ

Если гены находятся в транс-фазе (один доминантный ген локализован в одной хромосоме, а другой в гомологичной ей): типы гамет – Аb и аВ (по 50%), генотип потомства Ааbb, aaBb (по 50%).

Полное сцепление – кроссинговер не происходит. Сцепленные гены всегда наследуются вместе. Примеры: гены рРНК от 40 до 50 копий в каждой ядрышкообразующей хромосоме.

Неполное сцепление – кроссинговер происходит, частота кроссинговера зависит от расстояния между сцепленными генами: тесное сцепление – кроссинговер происходит редко, гены чаще наследуются вместе, примеры: гены Rh-комплекса (СДЕ) в 1 хромосоме, гены HLA-комплекса (АВСД) в 6 хромосоме; синтенное сцепление – кроссинговер происходит часто между генами, далеко расположенными друг от друга в большой хромосоме (синтенные гены ), синтенные гены наследуются практически независимо.

Причина нарушения сцепления – кроссинговер – обмен гомологичных хромосом гомологичными районами, происходит в профазе I мейоза. Частота нарушения сцепления постоянна для каждой пары сцепленных генов. Кроссинговер у женщин происходит чаще, чем у мужчин. Биологическое значение кроссинговера – увеличивает комбинативную изменчивость. При неполном сцеплении у дигетерозиготы образуется 4 типа гамет и 4 фенотипических класса в потомстве в неравных количественных отношениях (причем кроссоверных особей-рекомбинант всегда меньше). Гаметы: АВ и ав – некроссоверные, их образуется больше, Ав и аВ – кроссоверные, их образуется меньше. При слиянии кроссоверных гамет образуются рекомбинанты (особи, у которых генетическая информация перекомбинирована). Процентное соотношение особей, образующихся при слиянии кроссоверных гамет, зависит от расстояния между генами. Сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними. За единицу расстояния между генами принята условная единица – морганида . 1 морганида соответствует расстоянию в хромосоме, на котором кроссинговер происходит в 1% гамет. При расстоянии между генами в 50 и более морганид признаки наследуются независимо. Кроссинговер может быть одиночным, двойным (множественным). Частота кроссинговера используется для картирования хромосом (определения порядка расположения генов в хромосоме и относительного расстояния между ними).

Сцепленное наследование отличается от независимого количественным соотношением гамет у потомков, что выявляется при анализирующем дигибридном скрещивании .

Эффект положения генов – изменение фенотипического эффекта генов при их тесном сцеплении. Rh-комплекс (СDЕ, сdе) – выявляются антигены: С, D, Е, с, d, е. Антиген-D самый сильный, он определяет положительный резус. Все остальные – отрицательный.

Генотипы:

CDe - гены С и D сцеплены в цис-фазе, при этом активность гена D снижена геном С

cde и кровь дает слабо положительную реакцию, т.к. мало D-антигена.

Cde - гены С и D сцеплены в транс- фазе. Ген С не оказывает влияния на активность

cDe гена D и кровь дает нормальную положительную реакцию

Генетическая карта хромосомы – схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Расстояние между генами на генетической карте хромосомы определяют по частоте кроссинговера между ними.

Основные закономерности наследования впервые были разработаны Грегором Менделем. Любой организм обладает многими наследственными признаками. Наследование каждого из них Г. Мендель предложил изучать независимо от того, что наследуется другими. Доказав возможность наследования одного признака независимо от других, он тем самым показал, что наследственность делима и генотип состоит из отдельных единиц, определяющих отдельные признаки и относительно независимых друг от друга. Выяснилось, что, во-первых, один и тот же ген может оказывать влияние на несколько различных признаков и, во-вторых, гены взаимодействуют друг с другом. Это открытие стало основой для разработки современной теории, рассматривающей генотип как целостную систему взаимодействующих генов. Согласно этой теории, влияние каждого отдельного гена на признак всегда зависит от остальной генной конституции (генотипа) и развитие каждого организма есть результат воздействия всего генотипа. Современные представления о взаимодействии генов представлены на Рис. 1.

Рис. 1. Схема взаимодействия генов ()

Аллельные гены - гены, определяющие развитие одного и того же признака и расположенные в идентичных участках гомологичных хромосом.

При полном доминировании доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного гена.

Неполное доминирование носит промежуточный характер. При этой форме взаимодействия генов все гомозиготы и гетерозиготы сильно отличаются друг от друга по фенотипу.

Кодоминирование - явление, при котором у гетерозигот проявляются оба родительских признака, то есть доминантный ген в полной мере не подавляет действие рецессивного признака. Примером может служить окрас шерсти коров шортгорнской породы, доминантная окраска - красная, рецессивная - белая, а гетерозигот имеет чалую окраску - часть волосков красного и часть волосков белого цветов (Рис. 2).

Рис. 2. Окрас шерсти коров шортгорнской породы ()

Это пример взаимодействия двух генов.

Известны и другие формы взаимодействия, когда вступают во взаимодействие три и более гена - такой тип взаимодействия носит название множественный аллелизм . За проявление таких признаков отвечают несколько генов, два из которых могут находиться в соответствующих локусах хромосом. Наследование групп крови у человека - пример множественного аллелизма. Группа крови у человека контролируется аутосомным геном, его локус обозначается I, три его аллели обозначаются А, В, 0. А и В - кодоминантны, О - рецессивен по отношению к обоим. Зная, что из трех аллелей в генотипе может быть только две, мы можем предположить, что сочетания могут быть соответствующими четырем группам крови (Рис. 3).

Рис. 3. Группы крови человека ()

Для закрепления материала решите следующую задачу.

Определите, какие группы крови могут быть у ребенка, родившегося от брака между мужчиной, имеющим первую группу крови - I(0) и женщины, имеющей четвертую группу крови - IV(AB).

Неаллельные гены - это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены могут взаимодействовать между собой. Во всех случаях взаимодействия генов менделевские закономерности строго соблюдаются, при этом либо один ген обуславливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах: эпистаз, комплементарность, полимерия и плейотропия.

Комплементарность - тип взаимодействия генов, при котором признак может проявляться в случае нахождения двух или более генов в генотипе. Так, в образовании хлорофилла у ячменя принимают участие два фермента, если они находятся в генотипе вместе - развивается зеленая окраска хлорофилл, если находится только один ген - растение будет иметь желтую окраску. В случае отсутствия обоих генов растение будет иметь белый окрас и будет нежизнеспособно.

Эпистаз - взаимодействие генов, при котором один неаллельный ген подавляет проявления другого неаллельного гена. Примером служит окраска оперения у кур белых леггорнов, которая контролируется двумя группами ген:

доминантный ген - А, отвечает за белый окрас;

рецессивный ген - а, за цветную окраску;

доминантный ген - В, отвечает за черный окрас;

рецессивный ген - в, за коричневый окрас.

При этом белая окраска подавляет проявление черной (Рис. 4).

Рис. 4. Пример эпистаза белых леггорнов ()

При скрещивании дух гетерозигот, белой курицы и белого петуха, мы видим в решетке Пеннета результаты скрещивания: расщепление по фенотипу в соотношении

12 белых цыплят: 3 черных цыпленка: 1 коричневый цыпленок.

Полимерия - явление, при котором развитие признаков контролируется несколькими неаллельными генами, располагающимися в разных хромосомах.

Чем больше доминантных аллелей данного гена, тем больше выраженность данного признака. Примером полимерии является наследование цвета кожи у человека. За окраску цвета кожи у человека отвечает две пары генов:

если все четыре аллели этих генов будут доминантны, то проявится негроидный тип окраски кожи;

если один их генов будет рецессивный - окраска кожи будет темного мулата;

если две аллели будут рецессивными - окраска будет соответствовать среднему мулату; если будет оставаться только одна доминантная аллель - окраска будет светлого мулата; если рецессивны все четыре аллели - окраска будет соответствовать европеоидному типу кожи (Рис. 5).

Рис. 5. Полимерия, наследование цвета кожи человеком ()

Для закрепления материала решите задачу.

Сын белой женщины и чернокожего мужчины женился на белокожей женщине. Может ли сын, рожденный от такого брака, оказаться темнее своего отца?

Плейотропия - взаимодействие, при котором один ген контролирует развитие нескольких признаков, то есть один ген отвечает за формирование фермента, который влияет не только на свою реакцию, но и оказывает влияние на вторичные реакции биосинтеза.

Примером может являться синдром Марфана (Рис. 6), который вызывается мутантным геном, приводящим к нарушению развития соединительной ткани.

Рис. 6. Синдром Марфана ()

Такое нарушение приводит к тому, что у человека формируются вывих хрусталика глаза, пороки клапана сердца, длинные и тонкие пальцы, пороки развития сосудов и частые вывихи суставов.

Сегодня мы узнали, что генотип - это не простая совокупность генов, а система сложного взаимодействия между ними. Формирование признака есть результат совместного действия нескольких генов.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
2. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

1. Volna.org ().
2. Bannikov.narod.ru ().
3. Studopedia.ru ().

Домашнее задание

1. Дать определение аллельным генам, назвать их формы взаимодействия.
2. Дать определение неаллельным генам, назвать их формы взаимодействия.
3. Решить задачи, предложенные к теме.

♦ Свойства генов и особенности их проявления в признаках:
■ ген дискретен в своем действии, т.е. обособлен в своей активности от других генов;
■ один ген отвечает за проявление одного строго определенного признака или нескольких признаков (плейотропия);
■ один признак может быть результатом действия нескольких генов (аллельных или неаллельных);
■ ген может усиливать степень проявления признака при увеличении числа его доминантных аллелей;
■ ген может взаимодействовать с другими генами; это приводит к появлению новых признаков;
■ изменение положения гена в хромосоме или влияние факторов внешней среды могут модифицировать его проявление в признаках;
■ ген обладает способностью к мутациям.

Взаимодействие аллельных генов

Взаимодействие генов — явление, когда за один признак отвечает несколько генов (или аллелей).

Аллельное взаимодействие — это взаимодействие аллелей одного и того же гена (за признак отвечает несколько аллелей одного и того же гена).

❖ Типы аллельных взаимодействий:
■ доминирование,
■ неполное доминирование,
■ сверхдоминирование,
■ кодоминирование.

Доминирование — тип взаимодействия двух аллелей одного гена, когда один (доминантный) из них полностью исключает действие другого (рецессивного). Примеры: доминирование у человека темных волос над светлыми, карих глаз над голубыми.

Неполное доминирование — степень активности доминантного аллеля недостаточна для того, чтобы полностью подавить действие рецессивного аллеля и обеспечить полное проявление доминантного признака.

■ В этом случае у гетерозигот формируется промежуточный (по отношению к родительским признакам) признак — имеет место промежуточный характер наследования . Этот признак будет наблюдаться у гибридов первого поколения и гетерозигот второго поколения. Во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу оказывается одинаковым 1:2:1 (одну часть составляет доминантная гомозигота АА с выраженным доминантным признаком, две части составляет гетерозигота Аа с промежуточным признаком и одну часть составляет гомозигота аа с рецессивным признаком).

■ Примеры неполного доминирования: наследование формы (курчавости) волос у человека, масти крупного рогатого скота, окраски цветков у растения ночная красавица (см. таблицу).

Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи (Аа) , чем у любой из гомозигот (АА и аа) .

Кодоминирование — оба аллеля равноценны, не подавляют друг друга и участвуют в определении признака у гетерозиготной особи. Пример: наследование IV группы крови у человека, которая детерминируется одновременным присутствием в генотипе двух кодоминантных генов I А и I в. Первый из этих генов детерминирует синтез в эритроцитах белка-антигена А , второй — синтез белка-антигена В ; наличие обоих этих генов в генотипе приводит к тому, что у людей с IV группой крови эритроциты содержат как белок-антиген А , так и белок-антиген В .

Взаимодействие неаллельных генов

Неаллельное (или межаллельное ) взаимодействие — это взаимодействие аллелей разных генов, т.е. генов, располагающихся в негомологичных хромосомах или разных локусах гомологичных хромосом.

■ Неаллельное взаимодействие генов приводит к модификации менделевского расщепления по фенотипу 9: 3: 1 , т.е. к появлению в потомстве гетерозиготы иных расщеплений, например 9: 3: 4; 9: 6: 1; 12: 3: 1 и др.

❖ Основные типы межаллельных взаимодействий:
■ комплементарность;
■ эпистаз;
■ полимерия.

Замечание: комплементарное и эпистатическое взаимодействия возникают в тех случаях, когда признак контролируется одной парой неаллельных генов.

Комплементарное , или дополнительное , взаимодействие — такой тип межаллельного взаимодействия генов, при котором одновременное присутствие в генотипе гибрида доминантных генов разных аллельных пар приводит к появлению нового признака, отсутствующего у обоих родителей.

Пример: наследование окраски цветков душистого горошка (родительские растения с генотипами А-вв, ааВ- имеют белые цветки, гибриды с генотипом А-В- пурпурные; см. таблицу).

Замечание: знак «-» в формуле генотипа означает, что это место может занимать как доминантный, так и рецессивный аллель.

Объяснение: пурпурный пигмент образуется с помощью специального фермента, который синтезируется только при наличии обоих доминантных генов: как А , так и В . Цветки родительских особей имеют белый цвет, так как в генотипе каждого из них присутствует только один из этих генов.

Во втором поколении при самоопылении, обеспечивающем равновероятное (случайное) образование гамет и зигот разного типа, наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении пурпурной и белой окраски цветков как 9: 7 (9 пурпурных: A-В- и 7 белых: ЗА-Bb, ЗааВ-. 1aabb ).

Эпистаз — такой тип межаллельного взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют проявление аллельной пары другого гена, и подавляемый признак не проявляется.

Супрессор (или ген-ингибитор ) — ген, подавляющий действие других неаллельных генов. Супрессором может быть как доминантный, так и рецессивный ген.

Доминантный эпистаз — эпистаз, в котором супрессором является доминантный ген. При доминантном эпистазе во втором поколении наблюдается расщепление фенотипа 12:3:1 или 13:3.

Рецессивный эпистаз (криптомерия) — эпистаз, в котором супрессором является рецессивный ген. При рецессивном эпистазе во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:4.

Пример эпистаза: наследование окраски шерсти у домашних кроликов. Синтез черного пигмента детерминирует рецессивный ген с , доминантная аллель I другого гена является супрессором, подавляя действие гена с . Тогда кролики с генотипами C-I-, ccl- будут белыми, кролики с генотипами C-ii — серыми, а с генотипом ссii — черными.

Многие признаки контролируются двумя и более парами неаллельных генов (называемых в этом случае полимерными).

Полимерия — взаимодействие нескольких неаллельных полимерных генов. При полимерии степень выраженности фенотипического признака часто зависит от числа полимерных генов, ответственных за его проявление. При кумулятивной полимерии действие генов суммируется ; примеры: масса тела, молочность крупного рогатого скота, яйценоскость кур, некоторые параметры умственных способностей человека и др. При некумулятивной полимерии степень проявления признака от числа доминантных генов в генотипе не зависит (пример : оперенность ног у кур).

Плейотропия — зависимость нескольких признаков от одного гена. Каждый плейотропный ген оказывает какое-то основное действие, но модифицирует проявление других генов.

Сцепление генов. Опыты Моргана

Сцепленные гены — любые гены, расположенные в одной хромосоме.

Группа сцепления — все гены, расположенные в одной хромосоме.
■ Количество групп сцепления равно числу пар хромосом (т.е. гаплоидному числу хромосом). У человека 46 хромосом, т.е. 23 группы сцепления.
■ Наследование признаков, за которые отвечают гены из одной группы сцепления, не подчиняется законам Менделя .

Опыты Т. Моргана (1911-1912 гг.): анализ наследования двух пар альтернативных признаков у мух-дрозофил — серого (В) и черного (b) цвета тела и нормальной (V) или укороченной (v) длины крыльев.

Первая серия опытов: скрещивание гомозиготной доминантной (BBVV) особи (с серым цветом тела и нормальной длиной крыльев) с гомозиготной рецессивной (bbvv) особью черного цвета с короткими крыльями. Все потомки F 1 , в соответствии с первым законом Менделя, являются доминантными гетерозиготными (BbVv) особями серого цвета с нормальными крыльями.

Вторая серия опытов: анализирующее скрещивание гибридов первого поколения — гомозиготной рецессивной (черной короткокрылой) самки (bbvv) с дигетерозиготным (серым с нормальными крыльями) самцом (BbVv) . Если предположить, что два гена, относящиеся к разным аллельным парам, локализованы в разных хромосомах, то у дигетерозиготы следует ожидать образования (в равных количествах) четырех типов гамет: BV, bV, Bv и bv . Тогда, согласно третьему закону Менделя, в потомстве должны присутствовать четыре разных фенотипа в равном количестве (по 25%). В действительности присутствовали только два фенотипа (в соотношении 1: 1).

■ Это означает, что доминантные гены В и V , относящиеся к разным аллельным парам, локализованы в одной хромосоме (из пары гомологичных хромосом) и попадают в одну гамету, а оба рецессивных гена в и v локализованы в другой хромосоме и вместе попадают в другую гамету. Поэтому у дигетерозиготного самца мухи-дрозофилы образуется не четыре типа гамет (когда гены расположены в разных хромосомах), а только два: BV (50%) и bv (50%), и, следовательно, потомки F 2 будут иметь два сочетания признаков.

Третья серия опытов: проверка предположения о полном сцеплении генов путем анализирующего скрещивания дигетерозиготной (серой с нормальными крыльями) самки (BbVv) из поколения F 1 с гомозиготным рецессивным (черным короткокрылым) самцом (bbvv) из родительского поколения. В результате были получены потомки четырех фенотипов в следующем соотношении: по 41,5% особей с серым телом и нормальными крыльями (генотип BbVv ) и особей с черным телом и короткими крыльями (генотип bbvv ), и по 8,5% серых короткокрылых особей (генотип Bbvv ) и черных особей с нормальными крыльями (генотип bbVv ).

Отсюда следует, что сцепленные гены, т.е. гены, локализованные в одной хромосоме, не всегда передаются вместе, т.е. сцепление может быть неполным. Это связано с явлением кроссинговера . вероятность которого в данном случае составляет 17%.

Кроссинговер

Кроссинговер — явление обмена участками гомологичных хрома-тид в процессе их конъюгации в профазе мейоза I.
■ У гетерозиготных организмов кроссинговер приводит к пере-комбинации генетического материала.
■ Кроссинговер происходит не всегда; его частота зависит от расстояния между генами (подробнее о расстоянии между генами см. ниже).
■ Кроссинговер имеет место у всех растений и животных, за исключением самца мухи-дрозофилы и самки тутового шелкопряда.
■ Значение кроссинговера: он позволяет создавать новые комбинации генов и тем самым повысить наследственную изменчивость, необходимую для расширения возможностей адаптации организмов к изменившимся условиям среды.

Рекомбинация — появление новых сочетаний генов в результате кроссинговера, свободного комбинирования хромосом при образовании гамет или при их слиянии в ходе оплодотворения.

Кроссоверные (или рекомбинантные) особи — особи, образующиеся из гамет с новым, полученным путем кроссинговера, сочетанием аллелей.

Закон Моргана (закон сцепленного наследования): гены, расположенные в одной хромосоме (т.е. входящие в одну группу сцепления), наследуются преимущественно, т.е. с наибольшей вероятностью, вместе (сцепленно).

Хромосомная теория наследственности

Хромосомная теории наследственности экспериментально обоснована Т. Морганом с сотрудниками в 1911-1926 гг.

♦ Основные положения хромосомной теории наследственности:
■ гены, ответственные за хранение и передачу наследственной информации, локализованы в определенных участках (локусах) хромосом; различные хромосомы имеют разное число генов;
■ аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах;
■ в хромосомах гены располагаются в линейной последовательности (друг за другом) и не перекрываются;
■ гены гомологичных хромосом образуют группу сцепления и наследуются преимущественно вместе; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом (т.е. числу пар гомологичных хромосом);
■ между гомологичными хромосомами возможен обмен аллельными генами (кроссинговер);
■ вероятность кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами в хромосомах.

Генетические карты

Генетическая карта хромосом — схема, на которой отображается взаимное расположение генов, находящихся в одной группе сцепления, с учетом их порядка следования и относительных расстояний между ними.
■ Возможность картирования хромосом основана на постоянстве процента кроссинговера между определенными генами.

Расстояние между генами выражается в морганидах .

■ Одна морганида — такое расстояние между генами, при котором вероятность кроссинговера равна 1 %.

♦ Значение генетических карт:
■ в селекции они позволяют прогнозировать возможность получения организмов с определенными сочетаниями признаков;
■ являются основой для генной инженерии;
■ в медицине используются для диагностики ряда тяжелых наследственных заболеваний человека;
■ сравнение генетических карт разных видов живых организмов помогает установить особенности эволюционного процесса.

Цитоплазматическая наследственность — наследственность, связанная с действием генов, находящихся в органоидах цитоплазмы, содержащих ДНК (митохондриях и пластидах).
■ Такие гены способны к автономной репликации и равномерному распределению между дочерними клетками.
■ В передаче признаков цитоплазматическая наследственность имеет второстепенное значение.
■ Цитоплазматическое наследование осуществляется только через материнский организм (в мужских половых клетках цитоплазмы мало и в ней митохондрии и пластиды отсутствуют). Примеры: с мутациями генов, локализованных в митохондриях, связано наследование нарушений в действии дыхательных ферментов у дрожжей; с мутациями генов, локализованных в пластидах, связано, в частности, наследование пестролистности у ряда растений (ночной красавицы, львиного зева и др.).