А глаз как у орла. Как животные видят? Какие цвета различают

Мы, люди, пребываем в уверенности, что наша зрительная система совершенна. Она позволяет нам воспринимать пространство в трех измерениях, замечать объекты на расстоянии и свободно двигаться. Мы обладаем способностью точно узнавать других людей и угадывать их эмоции, отражающиеся на лице. По сути дела, мы настолько «зрительные» существа, что нам трудно представить себе сенсорные миры животных, обладающих иными способностями, недоступными нам, - например, летучей мыши, ночной охотницы, которая обнаруживает маленьких насекомых, ориентируясь на эхо от издаваемых ею высокочастотных звуков.

Вполне естественно, что наши знания о цветовом зрении основываются преимущественно на собственном опыте: исследователям легко проводить эксперименты с участием испытуемых, готовых ответить, например, какие смешения цветов выглядят одинаково, а какие различаются. Несмотря на то, что нейробиологи путем регистрации разряда нейронов подтвердили полученные сведения для ряда видов живых существ, все же вплоть до начала 70-х гг. прошлого века мы оставались в неведении относительно того, что многие позвоночные, не относящиеся к млекопитающим, видят цвета части спектра, невидимой для человека, - в ближнем ультрафиолете (УФ).

Открытие ультрафиолетового зрения началось с исследований поведения насекомых выдающимся англичанином сэром Джоном Лаббоком, лордом Эйвбери (Sir John Lubbock, Lord Avebury), другом и соседом Чарльза Дарвина, членом парламента, банкиром, археологом и натуралистом. В начале 1880-х гг. Лаббок заметил, что в присутствии УФ-излучения муравьи переносят свои личинки в более темные места или в те, что освещены светом с более длинными волнами. Затем в середине 1900-х гг. австрийский натуралист Карл фон Фриш (Karl von Frisch) доказал, что пчелы и муравьи не только видят ультрафиолет как отдельный цвет, но и пользуются им как своеобразным небесным компасом.

Многие насекомые так же воспринимают ультрафиолетовый свет; по результатам исследований последних 35 лет птицы, ящерицы, черепахи и многие рыбы обладают УФ-рецепторами в сетчатке. Почему же тогда млекопитающие не такие, как все? Чем вызвано обеднение их цветового восприятия? Поиск ответа раскрыл перед нами любопытную эволюционную историю и привел к новому пониманию чрезвычайно богатого зрительного мира птиц.

Как развивалось цветовое зрение

Чтобы лучше понять суть открытий, для начала стоит познакомиться с некоторыми основными принципами цветового видения. Прежде всего, необходимо отказаться от одного распространенного заблуждения.

Действительно, как нас учили в школе, предметы поглощают свет с определенными длинами волн и отражают остальной, а воспринимаемые нами цвета связаны с длинами волн отраженного света. Однако цвет - это не свойство света или объектов, отражающих его, а ощущение, рождающееся в мозге.

Цветовое зрение позвоночных обусловлено наличием колбочек в сетчатке, представляющей собой слой нервных клеток, которые передают зрительные сигналы в мозг. В каждой колбочке содержится пигмент, состоящий из разновидности белка опсина, связанного с молекулой вещества под названием ретиналь, которое находится в близком родстве с витамином A. Когда пигмент поглощает свет (точнее, отдельные сгустки энергии, называемые фотонами), то полученная им энергия заставляет ретиналь изменять свою форму, что запускает каскад молекулярных превращений, активирующих колбочки, а вслед за ними и нейроны сетчатки, один из типов которых посылает импульсы по зрительному нерву, передавая в мозг информацию о воспринятом свете.

Чем сильнее свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами, сильнее активация каждой колбочки, и более ярким кажется воспринимаемый свет. Однако информация, исходящая от одной колбочки, ограничена: она не может сообщить мозгу, какова длина волны света, задействовавшего ее. Световые волны разной длины поглощаются по-разному, и каждый зрительный пигмент характеризуется определенным спектром, показывающим, как поглощение света зависит от длины волны. Зрительный пигмент может одинаково поглощать свет с двумя различными длинами волн, и, хотя фотоны света будут нести различную энергию, колбочка не сможет их различить, поскольку и те, и другие вызывают изменение формы ретиналя и таким образом запускают один и тот же молекулярный каскад, ведущий к активации. Колбочка способна только считывать поглощенные фотоны, она не в состоянии отличить одну длину волны света от другой. Следовательно, колбочка может быть в равной степени активирована сильным светом со сравнительно плохо поглощаемой длиной волны и тусклым светом с хорошо поглощаемой длиной волны.

Для того, чтобы мозг мог увидеть цвет, он должен сравнить реакции нескольких классов колбочек, содержащих разнообразные зрительные пигменты. Наличие более чем двух типов колбочек в сетчатке позволяет лучше различать цвета. Опсины, которыми одни колбочки отличаются от других, предоставили нам хорошую возможность изучить эволюцию цветового зрения. Исследователи могут определить эволюционное родство опсинов в различных классах колбочек и у всевозможных видов, изучая последовательность нуклеотидных оснований («алфавита» ДНК) в генах, кодирующих эти белки. В результате получается генеалогическое древо, свидетельствующее о том, что опсины - очень древние белки, существовавшие еще до появления основных групп животных, населяющих Землю в наши дни. Мы можем проследить четыре линии развития пигментов колбочек позвоночных, названных описательно по той области спектра, к которой они наиболее чувствительны: длинноволновые, средневолновые, коротковолновые и ультрафиолетовые.

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Люди и некоторые приматы видят цвета в результате взаимодействия трех типов колбочек в сетчатке глаза. Каждый тип содержит свой пигмент, чувствительный к определенному диапазону длин световых волн. Три вида колбочек обладают наибольшей чувствительностью - около 560, 530 и 424 нм.

Две тонкие вертикальные линии на графике указывают различные длины световых волн, поглощаемых пигментом 560 в равной степени. Несмотря на то, что фотоны световых лучей с длиной волны в 500 нм (сине-зеленый свет) несут бóльшую энергию, чем обладающие длиной волны 610 нм (оранжевый свет), и те, и другие вызывают одинаковую реакцию пигмента и, соответственно, одинаковую активацию колбочки. Таким образом, одиночная колбочка не может сообщить мозгу о длине волны поглощенного света. Чтобы отличить одну длину волны от другой, мозг должен сравнить сигналы от колбочек с различными зрительными пигментами.

Помимо колбочек, все основные группы позвоночных имеют в своих сетчатках еще и палочки, которые содержат зрительный пигмент родопсин и обеспечивают способность видеть при очень слабом освещении. Родопсин сходен по структуре и спектральным характеристикам поглощения с пигментами колбочек, наиболее чувствительными к длинам волн в середине зрительного спектра. Из таких пигментов он и развился сотни миллионов лет назад.

Птицы обладают четырьмя колбочковыми пигментами с различными спектральными характеристиками, по одному из каждой линии. Млекопитающие же обычно имеют всего два таких пигмента: один из них особенно чувствителен к фиолетовому свету, а другой - к длинноволновому. Почему животные оказались обделенными? Вероятно, дело в том, что на ранних стадиях развития, в период мезозоя (от 245 до 65 млн. лет назад), они были мелкими зверьками, ведущими скрытный ночной образ жизни. По мере того как их глаза привыкали видеть в темноте, все большее значение приобретали высокочувствительные палочки, а роль цветового зрения падала. Таким образом, животные потеряли два из четырех колбочковых пигментов, которыми обладали их предки и которые сохранились у большинства рептилий и птиц.

Когда 65 млн. лет назад вымерли динозавры, млекопитающие получили новые возможности для специализации, и их разнообразие стало быстро возрастать. Представители одной группы, к которой относились предки людей и других ныне живущих приматов, перешли на дневной образ жизни, забрались на деревья, важной частью их рациона стали фрукты. Окраска цветов и плодов часто выделяет их на фоне листвы, но млекопитающие со своим единственным колбочковым пигментом для длинноволнового света не смогли бы различать контрастные цвета в зеленой, желтой и красной частях спектра. Однако эволюция уже заготовила инструмент, который помог приматам справиться с проблемой.

Изредка при формировании яйцеклеток и сперматозоидов в процессе деления клеток из-за неравного обмена участками хромосом возникают гаметы с хромосомами, содержащими дополнительные копии одного или нескольких генов. Если в последующих поколениях такие дополнительные копии сохранятся, то естественный отбор может закрепить возникающие в них полезные мутации. По мнению Джереми Натанса (Jeremy Nathans ) и Дэвида Хогнесса (David Hogness ) из Стэнфордского университета, нечто подобное происходило на протяжении последних 40 млн. лет в зрительной системе предков приматов. Неравноценный обмен ДНК в половых клетках и последующая мутация дополнительной копии гена, кодирующего пигмент, чувствительный к длинноволновому свету, привели к появлению второго пигмента, область максимальной чувствительности которого была смещена. Таким образом, данная ветвь приматов отличается от остальных млекопитающих тем, что имеет не два, а три колбочковых пигмента и трихроматическое цветовое зрение.

Хотя новое приобретение значительно усовершенствовало зрительную систему, оно все же не дало нам квинтэссенцию восприятия окружающего мира. Наше ощущение цвета несет в себе следы исправления эволюционной ошибки, ему не хватает еще одного пигмента до тетрахроматической зрительной системы птиц, многих рептилий и рыб.

Мы генетически несовершенны еще в одном отношении. Оба наших гена пигментов, чувствительных к длинноволновой части спектра, лежат в X-хромосоме. Поскольку у самцов она всего одна, мутация любого из этих генов может привести к тому, что особи будет трудно различить красный и зеленый цвета. Самки реже страдают подобным нарушением, поскольку в том случае, если ген поврежден в одном экземпляре X-хромосомы, пигмент все же может производиться по инструкциям, содержащимся в здоровом гене в другой X-хромосоме.

ОБЗОР: ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ
Цветовое зрение позвоночных зависит от клеток сетчатки, называемых колбочками. Птицы, ящерицы, черепахи и многие рыбы обладают четырьмя типами колбочек, а большинство млекопитающих - всего двумя.
Предки млекопитающих имели полный набор колбочек, однако утратили половину в тот период своей эволюции, когда они вели преимущественно ночной образ жизни, и цветовое зрение не имело для них большого значения.
Предки приматов, к которым относится и человек, вновь обрели третий тип колбочек благодаря мутации одной из двух имевшихся.
Большинство млекопитающих, однако, имеют всего два типа колбочек, что делает их цветовое восприятие весьма ограниченным в сравнении со зрительным миром птиц.

Птичье превосходство

Анализируя ДНК современных видов животных, исследователи смогли заглянуть в глубь времен и определить, как изменялись колбочковые пигменты в ходе эволюции позвоночных. Результаты показывают, что на ранних этапах развития они имели четыре типа колбочек (цветные треугольники), в каждом из которых содержался свой зрительный пигмент. Млекопитающие на определенном этапе эволюции потеряли два из четырех видов колбочек, что, вероятно, было связано с их ночным образом жизни: при слабом освещении колбочки не нужны. Птицы и большинство рептилий наоборот сохранили четыре колбочковых пигмента с различными спектрами поглощения. После того, как динозавры вымерли, разнообразие млекопитающих стало быстро возрастать, и одна из линий эволюции, которая привела к сегодняшним приматам - африканским обезьянам и людям, - снова приобрела третий тип колбочек благодаря дупликации и последующей мутации гена одного из оставшихся пигментов. Поэтому мы, в отличие от большинства млекопитающих, обладаем тремя типами колбочек (вместо двух) и трихроматическим зрением, что, конечно, стало некоторым прогрессом, но не идет ни в какое сравнение с богатым зрительным миром птиц.

На ранних этапах своей эволюции млекопитающие потеряли не только колбочковые пигменты. Каждая колбочка глаза птицы или рептилии содержит цветную каплю жира, а у млекопитающих ничего подобного нет. Эти сгустки, в которых в высокой концентрации содержатся вещества, называемые каротиноидами, расположены таким образом, что свет должен пройти через них перед тем, как попасть на стопку мембран во внешнем сегменте колбочки, где помещается зрительный пигмент. Жировые капли выполняют роль фильтров, не пропуская свет с короткими волнами и сужая тем самым спектры поглощения зрительных пигментов. Такой механизм уменьшает степень перекрытия между спектральными зонами чувствительности пигментов и увеличивает количество цветов, которые в теории птица может различить.

ВАЖНАЯ РОЛЬ КАПЕЛЬ ЖИРА В КОЛБОЧКАХ

Колбочки птиц и многих других позвоночных сохранили несколько особенностей, утерянных млекопитающими. Важнее всего из них для цветового зрения наличие цветных капель жира. Колбочки птиц содержат красные, желтые, почти бесцветные и прозрачные капельки. На микрофотографии сетчатки гаички хорошо заметны желтые и красные пятна; черными кружками обведены несколько бесцветных капель. Все капельки, кроме прозрачных, служат фильтрами, не пропускающими свет с короткими длинами волн.
Такая фильтрация сужает области спектральной чувствительности трех из четырех типов колбочек и сдвигает их в часть спектра с более длинными волнами (график). Отсекая часть длин волн, на которые реагируют колбочки, капли жира позволяют птицам различать больше цветов. Озон в верхних слоях атмосферы поглощает свет с длиной волны короче 300 нм, поэтому УФ-зрение птиц работает только в ближнем ультрафиолете - в диапазоне от 300 до 400 нм.

Проверяем цветовое зрение у птиц

Наличие четырех типов колбочек, содержащих различные зрительные пигменты, с определенностью указывает на то, что птицы обладают цветовым зрением. Однако подобное утверждение требует наглядной демонстрации их способностей. Причем в ходе экспериментов должны быть исключены остальные параметры (например, яркость), которыми могли бы пользоваться пернатые. Несмотря на то, что исследователи проводили подобные опыты и ранее, они начали изучать роль УФ-колбочек лишь в последние 20 лет. Мой бывший студент Байрон Батлер (Byron K. Butler) и я решили воспользоваться методикой сравнения цветовых оттенков (color matching), чтобы понять, каким образом четыре типа колбочек участвуют в механизме зрения.

Чтобы разобраться, как происходит сравнение различных оттенков, для начала рассмотрим наше собственное цветовое зрение. Желтый свет активирует оба типа колбочек, чувствительных к длинноволновому свету. Более того, можно подобрать такое соединение красного и зеленого, которое возбуждает те же два типа колбочек в той же степени, причем глаз будет видеть такое сочетание желтым (как и чистый желтый свет). Другими словами, два физически различных света могут совпадать по цвету (подтверждение того, что восприятие цвета рождается в мозге). Наш мозг различает цвета в этой части спектра, сравнивая сигнал от двух типов колбочек, чувствительных к длинноволновому свету.

Вооружившись знанием физических свойств четырех типов колбочек и жировых капель, Батлер и я смогли вычислить, какое сочетание красного и зеленого будет в восприятии птиц совпадать по оттенку с выбранным нами желтым. Поскольку зрительные пигменты человека и птиц не идентичны, данная цветовая гамма отличается от той, что воспринял бы человек, если бы мы попросили его выполнить такое же сравнение. Если птицы будут реагировать на цвета в соответствии с нашими предположениями, это подтвердит результаты измерений свойств зрительных пигментов и жировых капель и позволит нам продолжить наши исследования, чтобы выяснить, участвуют ли УФ-колбочки в цветовом зрении, и если да, то каким образом.

Для своих экспериментов мы выбрали австралийских волнистых попугайчиков (Melopsittacus undulatus ). Мы обучали птиц ассоциировать пищевое вознаграждение с желтым светом. Наши подопытные сидели на насесте, с которого они могли видеть пару световых стимулов, располагавшихся в метре от них. Один из них был просто желтого цвета, а другой возникал вследствие различных сочетаний красного и зеленого. Во время теста птица летела к тому источнику света, где ожидала найти пищу. Если она направлялась к желтому стимулу, то на небольшой промежуток времени открывалась кормушка с зерном, и птица получала возможность слегка перекусить. Другой же цвет не сулил ей никакого вознаграждения. Мы меняли сочетание красного и зеленого в нерегулярной последо- вательности и чередовали расположение обоих стимулов, чтобы попугаи не связывали пищу с правой или левой сторонами. Мы также варьировали интенсивность света стимула-образца, чтобы яркость не могла служить ориентиром.

Мы перепробовали множество сочетаний красного и зеленого, но пернатые с легкостью выбирали желтый образец и получали в награду зерна. Но когда попугайчики видели свет, примерно на 90% состоящий из красного и на 10% из зеленого (а по нашим вычислениям, именно такая пропорция должна совпасть по оттенку с желтым), они приходили в растерянность и делали случайный выбор.

Будучи уверенными в том, что можем предсказывать, когда в восприятии птиц цвета совпадают, мы попытались аналогичным образом продемонстрировать, что УФ-колбочки вносят свой вклад в тетрахроматическое цветовое зрение. В ходе эксперимента мы обучали птиц получать пищу там, где был фиолетовый стимул, и изучали их способность отличать эту длину волны от соединения синего света и света с различной длиной волны в ближнем УФ-диапазоне. Мы обнаружили, что крылатые участники опыта могли четко отличать естественный фиолетовый свет от большинства его имитаций. Однако их выбор опускался до случайного уровня при смешении 92% синего и 8% УФ - в той самой пропорции, которая, согласно нашим вычислениям, должна сделать цветовую гамму неотличимой от фиолетового. Полученный результат означает, что свет в УФ-диапазоне воспринимается птицами как самостоятельный цвет и что УФ-колбочки вносят свой вклад в тетрахроматическое зрение.

За пределами человеческого восприятия

Наши эксперименты показали, что птицы используют для цветового зрения все четыре типа колбочек. Однако человеку фактически невозможно понять, как они воспринимают цвет. Пернатые не только видят в ближнем ультрафиолете, но также могут и различать такие цвета, которые мы не способны даже представить себе. В качестве аналогии можно сказать, что наше трихроматическое зрение представляет собой треугольник, а их тетрахроматическое требует дополнительного измерения и образует тетраэдр, или трехгранную пирамиду. Пространство над основанием тетраэдра заключает в себе все то разнообразие цветов, которые лежат за пределами человеческого восприятия.

Какую пользу могут извлекать крылатые создания из такого богатства цветовой информации? У многих видов самцы окрашены гораздо ярче самок, и когда стало известно, что птицы воспринимают УФ-свет, специалисты начали исследовать влияние ультрафиолетовых цветов, невидимых для человека, на выбор полового партнера у птиц. В ходе серии экспериментов Мюир Итон (Muir Eaton ) из Миннесотского университета изучил 139 видов пернатых, у которых представители обоих полов выглядят, по мнению человека, одинаково. Основываясь на измерении длины волны света, отражаемого от оперения, он заключил, что более чем в 90% случаев птичий глаз видит разницу между самцами и самками, о чем орнитологи раньше не догадывались.

Это видео наглядно иллюстрирует как выглядят волнистые попугайчики в ультрафиолетовом цвете. Как видят себя сами попугайчики мы можем лишь фантазировать, но одним из следствий наличия зрения в ультрафиолетовом спектре у волнистых попугаев является больший репродуктивный успех у птиц природного зеленого окраса, при наличии выбора самки попугаев предпочитают самцов с большей площадью оперения отражающего УФ спектр.

Предствавим ультрафиолетовый мир

Несмотря на то что никто не знает, как выглядит окружающая действительность для птиц, фотографии цветов тунбергии позволяют нам хотя бы отдаленно представить себе, насколько УФ-свет мог бы изменить видимый нами мир. Для нас в центре цветка располагается маленький черный круг (слева). Однако камера, оборудованная для съемки в одном лишь УФ-свете, «видит» совсем другую картину, в том числе гораздо более широкое темное пятно в центре (справа)

Франциска Хаусманн (Franziska Hausmann ) исследовала самцов 108 видов австралийских птиц и обнаружила, что цвета с УФ-компонентом чаще всего находятся в декоративном оперении, которое участвует в демонстрациях при ухаживании. Интересные данные получили научные группы из Англии, Швеции и Франции в ходе изучения голубых лазоревок (Parus caeruleus ), евразийских родичей североамериканских гаичек, и обыкновенных скворцов (Sturnus vulgaris ). Оказалось, что самки отдают предпочтение тем кавалерам, чье оперение отражает больше УФ-лучей. Дело в том, что отражение УФ-света зависит от субмикроскопической структуры перьев, и потому может служить полезным индикатором состояния здоровья. Эмбер Кейсер (Amber Keyser) из Университета Джорджии и Джеффри Хил из Обернского университета обнаружили, что те самцы голубой гуираки, или синего большеклюва (Guiraca caerulea ), которые обладают оперением более насыщенного, яркого голубого цвета, смещенного в УФ-область, оказываются крупнее, контролируют более обширные территории, богатые добычей, и кормят свое потомство чаще, чем другие особи.

Видео демонстрирующее оперение каика и совы в ультрафиолетовом спектре.

Наличие УФ-рецепторов может дать животному преимущества в добывании пищи. Дитрих Буркхардт (Dietrich Burkhardt) из Регенсбургского университета в Германии обратил внимание, что восковые поверхности многих фруктов и ягод отражают УФ-лучи, что делает их более заметными. Он обнаружил, что пустельги способны разглядеть тропинки полевок. Эти мелкие грызуны прокладывают пахучие дорожки, помеченные мочой и экскрементами, которые отражают ультрафиолет и становятся видимыми для УФ-рецепторов пустельги, в особенности весной, когда метки не скрыты растительностью.

Люди, не знакомые со столь интригующими открытиями, часто спрашивают меня: «Что дает птицам ультрафиолетовое зрение?» Они считают подобную особенность какой-то причудой природы, без которой всякая уважающая себя птица смогла бы прожить вполне счастливо. Мы находимся в ловушке наших собственных чувств и, понимая важность зрения и боясь его лишиться, все же не можем вообразить себе картину видимого мира, более живописную, чем наша собственная. Унизительно осознавать, что эволюционное совершенство обманчиво и неуловимо, и что мир не совсем таков, каким мы его представляем себе, глядя на него сквозь призму человеческого самомнения.

ВИРТУАЛЬНЫЙ ВЗГЛЯД В ЗРИТЕЛЬНЫЙ МИР ПТИЦ

Пространство цветового зрения человека можно изобразить в виде треугольника. Видимые нами цвета спектра располагаются вдоль жирной черной кривой внутри него, а все многообразие остальных оттенков, получаемых путем смешения, находится ниже этой линии. Чтобы отобразить цветовое зрение птицы, нам нужно добавить еще одно измерение, и в результате получается объемное тело, тетраэдр. Все цвета, которые не активируют УФ-рецепторы, лежат на его основании. Однако поскольку капли жира в колбочках увеличивают количество цветов, различаемых птицами, воспринимаемый ими спектр не образует фигуру, напоминающую плавник акулы, а располагается вдоль самых краев треугольного основания. Цвета, в восприятии которых задействованы УФ-рецепторы, заполняют пространство над основанием. Например, красное, зеленое и синее оперение расписного овсянкового кардинала (Passerina ciris) отражает различное количество ультрафиолета в дополнение к тем цветам, которые видим мы.

Чтобы представить графически, какие цвета видит самка кардинала, когда смотрит на своего партнера, мы должны выйти из плоскости треугольника в объем тетраэдра. Цвета, отражаемые от небольших областей оперения, представлены кластерами точек: ярко-красные для грудки и горлышка, более темные красные для гузки, зеленые для спины и голубые для головы. (Мы не можем, конечно, показать цвета, которые видит птица, поскольку ни один человек не способен воспринять их.) Чем больше УФ в цвете, тем выше расположены точки над основанием. Точки в каждом кластере образуют облачко, поскольку длина волны отраженного света варьирует в пределах одной и той же области, и нам, людям, это тоже видно, если посмотреть на красные области на груди и горлышке.

Доказательство существования УФ-зрения птиц

Видят ли птицы ультрафиолет как самостоятельный цвет? В своем эксперименте автор доказал истинность данного утверждения. Исследователи обучали волнистых попугайчиков отличать фиолетовый свет от соединения синего и УФ-света. Когда в сочетании было лишь около 8% УФ, птицы переставали отличать его от контрольного чистого цвета и часто ошибались. Их выбор падал до случайного уровня в той точке (стрелка), в которой цвета и должны были совпасть согласно вычислениям автора, выполненным на основе измерения характеристик зрительных пигментов и капель жира в колбочках глаза птиц.

Тимоти Голдсмит (Timothy H. Goldsmith) - профессор молекулярной и клеточной биологии в Йельском университете, член Американской академии искусств и наук. На протяжении 50 лет он изучал зрение ракообразных, насекомых и птиц. Его интересует также эволюция человеческого разума и поведения. Автор книги «Биология, эволюция и человеческая сущность» (Biology, Evolution, and Human Nature).

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. The Visual Ecology of Avian Photoreceptors. N.S. Hart in Progress in Reti-nal and Eye Research, Vol. 20, No. 5, pages 675–703; September 2001.
2. Ultraviolet Signals in Birds Are Special. Franziska Hausmann, Kathryn E. Arnold, N. Justin Marshall and Ian P. F. Owens in Proceedings of the Royal Society B, Vol. 270, No. 1510, pages 61–67; January 7, 2003.
3. Color Vision of the Budgerigar (Melop- sittacus undulatus): Hue Matches, Tetrachromacy, and Intensity Discrimination. Timothy H. Goldsmith and Byron K. Butler in Journal of Comparative Physiology A, Vol. 191, No. 10, pages 933–951; October 2005.

Зрение имеет в жизни птиц исключительно большое значение. Могут быть птицы, лишенные голоса, но птиц, лишенных глаз, слепых, не существует. Нет птиц и с недоразвитыми глазами. И есть много видов птиц, у которых глаза развиты сильнее, чем у других соответствующего размера животных. У сарыча, например, объем глаза примерно равен объему глаза человека, а у беркута глаз значительно больше человеческого. А ведь беркут по весу в 30-40 раз меньше человека. Вес глаз у сов составляет одну треть веса ее головы.

Острота зрения у птиц изумительна. Сапсан видит небольших птиц, величиной с горлицу, с расстояния более чем в один километр. Лишенные обоняния птицы могут разыскивать свою добычу по слуху или с помощью зрения. Гриф примечает в горах свою добычу - павшее копытное иногда с высоты двух-трех километров.

Как известно, у птиц голова свободно поворачивается на шее до 180 и даже 270 градусов. Они этим пользуются. В особенности любят крутить головой и оглядываться совы. Совы не могут поводить глазами направо налево; глазные яблоки у них плотно заклинены в глазницах. А к тому же у них глаза, в отличие от других птиц, направлены вперед. Поэтому в лесу приходится иногда наблюдать такую на первый взгляд странную картину: сова сидит на дереве спиной к наблюдателю, а голова ее перевернута так, что клюв находится прямо на линии середины спины, и взгляд птицы направлен прямо назад. Сове это удобно. Она может, не производя ни малейшего шума и не тратя времени на повороты, спокойно осматривать все, что вокруг нее происходит. Ну, а может ли оглянуться летящая утка, особенно, если сзади опасность? Поворот головы, малейшее отвлечение внимания от полета для нее может означать гибель. Да и бегущей птице оглядываться назад не с руки.

Что же тогда делать?

Прежде чем ответить на этот вопрос, давайте посмотрим, как расположены глаза на голове птицы. За исключением сов, глаза у птиц располагаются не спереди головы, а по бокам, и видят птицы больше вбок, чем вперед. Поэтому общее поле зрения птиц очень велико. Воробьиные птицы и голуби могут, не поводя глазами и не ворочая головой, охватить сразу зрением до 300 градусов, только одна шестая окружности остается за пределами ви-димого. Завидный кругозор! Напомню, что у человека общее поле зрения составляет всего 150 градусов.

Есть и более «счастливые» птицы. У козодоев височный край глаза обращен слегка назад и поле зрения у него составляет 360 градусов. Это значит, что козодой может, не поворачивая го-ловы, совершенно свободно замечать, что происходит впереди него, сбоку и сзади. Выгодное положение для этой птицы! Ведь козодой ловит свою добычу, мелких насекомых, в воздухе. Если он будет гоняться только за тем, что приметил спереди, сыт не будет. Полет у козодоя ловкий, верткий. Что ему стоит, приметив мелькнувшую сбоку или даже сзади добычу, сразу развернуться и схватить ее своей широкой пастью. Для этого и надо прежде всего заметить эту добычу, т. е. видеть во время полета и спереди, и сзади.

Но один козодой такой счастливчик. Видеть, что происходит сзади, может и вальдшнеп. Кормясь, он засовывает свой клюв в мягкий грунт, на ощупь разыскивает себе там пищу, забы-вая, можно сказать, обо всем окружающем. Оглядываться ему совсем некстати. Боковая (и даже чуть-чуть назад) посадка глаз вполне позволяет ему заметить приближающуюся опасность, не поворачивая головы, не вынимая без надобности клюв из кормного участка почвы.

Такое широкое поле зрения нужно не всем птицам. Хищникам оно ни к чему. Хищные птицы, как правило, кормятся довольно крупной добычей, примечают ее заранее и, устремившись к ней, должны все время зорко держать ее в поле своего зрения. Глаза у хищника направлены вперед, общее поле зрения не так уж велико(у пустельги, например, 160 градусов), зато у них бинокулярное зрение развито лучше. Но, конечно, лучше всего бинокулярное зрение развито у сов. Но и совы уступают в этом отношении человеку.

Хищная птица не видит, что происходит сзади нее, да ей это и не нужно. Она нуждается только в переднем и частично в боковом зрении. А если надо рассмотреть, что происходит позади, хищник поворачивает голову, как и сова, назад, нацеливая на ин-тересующий его предмет свое бинокулярное зрение.

Утка в этом отношении - прямая противоположность ястребу. Ей полезно видеть, что происходит сзади, причем видеть, так сказать, мимоходом, не поворачивая головы. Вот она пропускает через клюв жирный ил на берегу водоема. Видеть здесь особенно нечего. Пусть лучше глаза следят за тем, что происходит сзади. Видеть сзади нужно утке и во время полета. А что, если сзади хищник? И утка действительно может заметить его, не поворачивая головы. Вот что значит поле зрения в 360 градусов!

Кроме положения глаз, большое значение имеет у птиц направление наиболее острого зрения каждого глаза. Это направление зависит от анатомического устройства глаз разных видов птиц и никогда не бывает у них одинаковым. Наиболее острое зрительное восприятие у птиц обычно направлено вбок, за пределы бинокулярного зрения, что позволяет летящей птице иметь справа и слева но зависимые друг от друга поля ясного зрения.

Показательно в этом отношении сравнение ласточек и стрижей. И те и другие кормятся в воздухе однородной пищей - воздушным планктоном, а глаза у этих птиц устроены по-разному. Стриж смотрит в основном вперед. Другое дело - ласточка. Острое зрительное восприятие у нее направлено главным образом вбок, и она превосходно замечает каждую мошку, промелькнувшую мимо нее, спереди ли она пролетела или сбоку. Летательный аппарат у ласточки таков, что она может сейчас же сделать поворот и схватить промелькнувшую добычу. Скорость полета ласточки не так уж велика, и она делает развороты на месте очень легко. Стриж делать разворот на месте не может, он слиш-ком стремительно летает. Из-за особенностей своего зрения стриж просто и не заметит мошку, которая находится сзади, он ловит только то, что спереди. Какой способ охоты «выгоднее»? Пока воздушного планктона в воздухе много, это совершенно все равно. Но когда в воздухе пищи становится меньше, первым попадает в трудное положение стриж. Того, что он «пропашет» своим клювом в воздухе по прямой, ему уже недостаточно. Возможная пища справа и слева от него скрыта благодаря особенностям зрения. Ласточка же превосходно выходит из положения, поворачиваясь за каждой промелькнувшей сбоку мошкой. Мало того, она может даже, летая вдоль пригретой солнцем скалы или стены дома, спугивать крылом насекомых и тут же их схватывать. Поэтому стриж не может долго задерживаться у нас до осени, а ласточка может. Птицы мало смотрят вверх. Для них главное то, что происходит на земле. Это сказывается и га устройстве их глаз. В сетчатой обо-лочке дневных птиц, верхний ее сегмент, тот, который воспринимает лучи, идущие от земли, более насыщен так называемыми би-полярными клетками и ганглиями, скажем попросту, лучше видит, тогда как нижний сегмент, отражающий небо, обеднен этими образованьями. Вот и приходится птице, если ей нужно повнима-тельней рассмотреть, что происходит на небе (скажем, не летит ли хищник), закидывать голову на спину и смотреть вверх в таком положении.

Что отражают глаза птицы, имеют ли они «выражение»? У ястреба светло-желтые глаза, они оставляют неприятное впечатление, кажется, что ястреб обладает злым характером. Однако здесь дело вовсе не в характере, просто радужина у этого хищника желтая, а глаза его не выражают ровным счетом ничего. Глаза старых бакланов светятся глубоким зеленым тоном и тоже ничего не выражают. Все это - внешнее оформление глаз, не связанное с тем, как птица себя ведет.

Некоторые виды птиц должны хорошо видеть в разных средах. Крохаль, например, и баклан видят хорошо в воздухе и ни-чуть не хуже в воде. Для этого нужна повышенная способность к аккомодации. И действительно, баклан способен изменять преломляющую силу глаза на 40-50 диоптрий, тогда как человек - всего только на 14-15 диоптрий. Но вот у сов способность к аккомодации совсем незначительна, каких-нибудь 2-4 диоптрии. Вследствие этого они, по-видимому, ничего не могут видеть в непосредственной от себя близости.

Задают иногда вопрос, есть ли у птиц цветное зрение. Ответ на этот вопрос напрашивается сам собою. А для чего же тогда птицам яркие краски, для чего пестрая и часто весьма, оригинальная расцветка? Наблюдения показывают, что многие детали оперения птицы имеют сигнальное значение для них и прекрасно ими воспринимаются. Другое дело - видят ли птицы цвета именно так как видит их человек. Это остается еще неясным. Но, видимо, особых отличий глаза птицы в этом отношении не имеют. Птиц иногда удается, например, дрессировать на цвета.

Существует большое количество разновидностей птиц, с глазами, развитыми лучше, чем у других живых существ того же размера. У хищных птиц глаз по объему может быть равным (сарыч) или гораздо большим (беркут), чем у человека. Вес тела человека при этом в 3000 раз больше, чем у беркута. У совы вес глаз равен третьей части веса головы птицы. Все птицы имеют прекрасное зрение. Небольшую птицу, например воробья, сапсан может увидеть на расстоянии больше километра.

Птицы для поиска добычи используют слух или зрение, поскольку некоторые из видов лишены обоняния. Гриф может заметить павшее животное в горах на дистанции в 2-3 километра. Голова у птиц может свободно повернуться на угол до 180, а у некоторых видов до 270 градусов. Больше других крутят головой совы. Глаза у сов неподвижны и в противоположность прочим птицам, смотрят вперёд. Именно поэтому природа снабдила сову широчайшим углом поворота головы, отсутствие необходимости разворачиваться всем телом позволяет ей отслеживать источники шума, оставляя корпус на месте и оставаться незаметной для потенциальных жертв.

А чем могут похвастаться прочие птицы? Глаза у большинства птиц расположены сбоку от головы, и при этом обладают кругозором в 300, а некоторые и в 360 градусов. И это – не поворачивая головы, и не меняя положения глаз. Стоит вспомнить, что человеческое зрение охватывает угол только 150 градусов. Но такой широкий угол зрения не всем птицам необходим. Например, хищникам – не нужен.

Глаза хищников устремлены вперед и угол зрения не слишком большой (160 градусов у пустельги), но значительно больше у хищников развита способность к бинокулярному зрению. При этом лучше других эта способность присуща совам. Хищникам проще обернуться к объекту сзади и рассмотреть его, а вот их добыча нуждается в широком кругозоре как в полете, так и во время кормежки и прочих ситуациях. Утка может заметить хищника не поворачивая голову.

У птиц существует и имеет важное значение направление наилучшей остроты зрения глаз. Оно определяется анатомией строения глаза и значительно отличается у разных видов птиц. Обычно, самым острым бывает восприятие у птиц вбок, благодаря чему птица в полете имеет две ясных картинки. Интересно сравнивать зрение стрижа и ласточки. При питании одинаковой пищей, их глаза устроены различно. Взгляд стрижа устремлен вперед, поскольку он летает очень быстро и не может развернуться на месте. А острое зрение ласточки, в основном, направлено вбок, она может заметить мошку в любом ракурсе, в тот же миг сделать разворот и настичь мелькнувшую пищу. Поэтому, когда пищи много, ласточка и стриж в равном положении, а когда мало, то стриж уже не может прокормиться.

Птицы редко смотрят наверх. Важнее им видеть происходящее на земле. Устройство глаз птицы отражает верность данного утверждения. Верхний сегмент сетчатки глаз птиц лучше видит (и видит землю), а нижний сегмент видит хуже. Некоторые птицы хорошо видят как в воздухе, так и в воде (крохаль, баклан). Это предполагает возможность аккомодации (изменение преломляющей силы оптической системы глаза). Баклан обладает способностью менять эту характеристику на 4050 диоптрий. А человек с хорошим зрением на 1415 диоптрий. Цвета птицы различают, иначе к чему бы им цветное оперение. Вот только остается открытым вопрос – видят ли они цвета также, как люди. Вопрос пока не имеет ответа.

Глаза у птиц отличаются не только по размеру, форме и строению, но и цвет тоже различен. Задумывались ли Вы, какое разнообразие оттенков присутствует в них? Давайте разберем отдельные виды, узнаем самые редкие и красивые цвета и узнаем, как они влияют на их визуальное восприятие мира.

Какой цвет глаз у птиц самый популярный?

Наверное, мало кто присматривался к подобным деталям и уж тем более обращал внимание на то, какого цвета у птицы глаза. Задавшись таким вопросом сейчас, вы бы ответили, что они у них черного цвета. Но это далеко не так. Каждый вид птиц имеет уникальные оттенки, которые мы не замечаем из-за падающего света, зрачков увеличенных размеров или иных факторов.

Самый популярный цвет глаз у птиц колеблется от серебристых до коричневых оттенков. Некоторые виды имеют глаза желтого цвета. Но на самом деле птицы могут иметь их самых удивительных и необычных оттенков, что смотря на них будет не вериться о существовании этого создание в реальности. В основном наиболее пестрят разнообразием красок тропические птицы. Для местных жителей южных краев такое великолепие уже не будет в новизну.

Какой цвет глаз у сороки?

Такую птицу, как сорока, знает каждый. Это птица с черно-белым оперением, где голова, хвост и крылья имеют черное оперение, а в районе груди и спины резко переходит в белоснежную рубашку. На первый взгляд кажется, что цвет глаз у сороки черный, как и ее окрас. Это происходит оттого, что глазное яблоко у птиц хорошо отражает цвет и покрыто слегка мутной пленкой.

Какой цвет глаз у сороки на самом деле? Темно синий – это и есть цвет ее глаз. Из-за своей природной темноты нам порой и кажется, что он черного цвета, да и на фотографиях он получается ненатуральный.

Какой цвет глаз у вороны?

Ворону видел каждый. Черная как смоль птица, которая постоянно обитает среди голубей, пытаясь казаться своим. На первый взгляд ворона ничем не отличается от привычного для нас голубя. Уже присмотревшись, мы можем выделить некоторые отличия. Ворона слегка превосходит в размерах голубей, имеет большой клюв, черный, как и сама птица.

Однако, они у вороны совсем не черного цвета. Встречаются, конечно, индивидуумы с темно карими глазами, из-за чего кажется, что данная птица – одно сплошное черное пятно. Самый популярный цвет глаз у вороны – небесно-голубой. Да, у такой птицы такой красивый цвет. Голубые глаза не у всех воронов. Некоторые имеют желтый или золотистый оттенок, с рыжеватым отливом.

Какой цвет глаз у воробья?

Воробей является миниатюрной и энергичной птичкой, которая постоянно скачет с ветки на ветку, крутиться по дороге, подбирая жучков и семена, постоянно находится в движении. Смотришь на него и удивляешься - откуда в таком небольшом организме взялось столько прыти и энергии? Воробей имеет коричневое яркое оперение, которое разбавлено пятнами из черных перьев по периметру его крыльев. Шея и брюшко у птицы серого оттенка. У самцов еще, в отличие от самок, на шее есть небольшое черное украшение, очень похожее на ожерелье. Клюв у него маленький и слегка закругленный, а глаза похожи на две маленькие бусинки.

Узнать его присутствие можно сразу по характерному чириканью, издаваемому птичкой. Но стоит повернуть голову на звук, а юркая птичка уже находится на другом дереве. Очень сложно внимательно рассмотреть пернатого и ответить на вопрос, какой цвет глаз у воробья? Как бы ни казалось, что они черные как два маленьких уголька, глаза у него, как и оперение, карего цвета. Его оттенок иногда доходит до темных тонов, потому и кажется, что они черные.

Какой цвет глаз попугая?

Цвет глаз попугая, как и его раскраска, может быть совершенно различных оттенков. Для начала рассмотрим на примере самый популярный вид попугаев в наших краях. Какой цвет глаз у волнистого попугая? На самом деле его очи могут о многом рассказать. По ним определяют состояние здоровья птицы и даже возраст.

У молодых особей они черные и блестящие. С возрастом на них начинают появляться светлые ободки. Их цвет в основном белый, с легким отливом серого, почему кажется порой, что они мутнеют. У многих птиц наблюдается голубизна в очах или даже синева. Есть частые случаи, когда у этой птицы они зеленого или желтого цвета. Любые изменения в цвете, покраснения и слезливость – верный признак болезни птицы. Стоит прокапать их левомицетином по 1 капле 2 раза в день и наблюдать за их состоянием. Если в течение трех дней не происходит никаких изменений, то стоит немедленно нести домашнего любимца к ветеринару.

Среди волнистых попугаев есть такие разновидности, как альбиносы. Они уникальны своим белоснежным оперением и имеют розовый клюв. Главной их особенностью являются очи красного цвета. Аналогичен случай с попугаями лютиносами, которые имеют желтое оперение. Глаза красного цвета встречаются не у всех питомцев этого вида. Данная особенность проявляется не так уж и часто и даже не способна передаться по наследству. Это практически единственные птицы, имеющие красные очи. В остальных случаях покраснение может говорить только о болезни пернатого.

Еще один вид популярных попугаев – какаду. Это крупные птицы, особенностью которых является удлиненное оперение на голове, похожее на хохолок. Окрас у них зависит в зависимости от вида. В основном это черный, розовый, белый и желтый цвета. Еще одна удивительная особенность – у этого вида в оперениях совсем не присутствует зеленых оттенков, которые присущи большинству попугаев.

Это один из самых неговорливых видов попугаев. За всю свою жизнь какаду может не произнести ни одного слова, а если начал разговаривать, то его познания ограничиваются 10 фразами. Да и слушать его не особо приятно. Этот вид обладает очень громким и резким голосом, который режет слух каждого.

Цвет глаз у птиц какаду зависит от их раскраса и оперения. У красивых розовых видов и они имеют удивительный розоватый цвет.

Породы с черными перьями имеют глаза карего цвета, отчего кажется, что они черные.

Самый крупным известным попугаем называют ара. Его размеры могут доходить до одного метра. Они отличаются очень ярким и броским оперением. Цвета их могут быть абсолютно разными и иметь самые удивительные сочетания между собой. Несмотря на это, в глазах у ара всегда преобладает желтый пигмент. Цвет глаз у попугая может варьироваться от светло желтых до темно карих тонов, в зависимости от типа окраски и вида.

Какой цвет глаз у голубя?

Голубь является одной из самых известных птиц в мире. Его можно встретить практически везде. Вы когда-нибудь обращали внимание, какого цвета глаза у голубя? Несмотря на то что птица это всегда имеет примерно одинаковый окрас, отдавая предпочтение серым оттенкам, идущих вперемешку с белыми и черными пятнами, очи у них могут быть абсолютно разных цветов.

Цвет глаз у голубя отличает их по породе. Это может быть показателем того, что предки голубя имели причастие к определенному виду. Самая известная порода Царицынских голубей имеет их оранжевого или желто-оранжевого цвета. Еще одна известная порода Камышинских голубей отличается зрачками жемчужного цвета или с отливом голубизны. Птица Гривун имеет очи темно коричневого цвета, отчего может казаться, что они черны.

Какая птица с голубыми глазами?

Птица с голубыми глазами – привычное явление в природе. Наиболее часто нам встречается галка, которая имеет подобный цвет. Они у нее могут быть различных оттенков голубого, от сероватого, до яркого небесного. Нередко бывает эта птица с синими глазами.

Это городская жительница, размером с голубя. Отличается она от голубей тем, что ее оперение представлено в более темных тонах, а клюв и лапки имеют черный цвет.

Сойка тоже птица с голубыми глазами. Ее основная среда обитания – лиственные или смешанные леса. Она любит селиться в дуплах деревьев и ведет довольно подвижный образ жизни. Сойка имеет оперение коричневого цвета, местами отливающее рыжими оттенками. Перья у нее выполнены в пятнах из голубых, белых и черных перышек.

Менее известная птица с голубыми глазами – ибис. Эта птица внешне имеет много схожих черт с аистом. Но в отличие от него, ибис имеет более короткие лапы, длинную изогнутую шею и узкий, острый, закругленный клюв. Смотрится такое сочетание очень необычно. Обитает ибис в теплых странах, предпочитая тропический климат.

Бывают случаи, когда птица с синими глазами, в которых преобладает яркий цвет, встречается людям.

Какая птица с черными глазами?

Одна из самых известных птиц с черными глазами – соловей. Кто же не знает этого голосистого певуна, чирикающего на любой лад свои мелодии. Он одним из первых прилетает по весне из теплых краев и сообщает нам о потеплении. Выходя на улицу поутру, невольно улыбнешься, услышав его звонкий голосок. Пение такое успокаивает и поднимает настроение каждому. Вот мы и узнали какой цвет глаз у соловья.

Какая птица с зелеными глазами?

Самая популярная птица с зелеными глазами – дикая утка. Она селится в водоемах, около камышей или другой растительности вдоль берега, где и откладывает яйца. Почти все свое время она проводит в воде, зимой выбирает пруды и озера, которые не покрылись льдом. Птица с зелеными глазами имеет и в оперениях такой цвет. Особенно он выражен у самцов, голова которых по шею закрашена бирюзовым пухом.

В настоящее время одна птица с зелеными глазами известна всем как выпь. Она предпочитает обитать в болотах и питается падалью, лягушками, мышами. Перья ее коричневого окраса, который равномерно сочетается с пятнистостью более темных и светлых оттенков.

Какая птица с карими глазами?

Если вам попалась птица с карими глазами, скорее всего она является хищником. Дикие птицы, охотящиеся на мышей и мелких грызунов, как правило, являются кареглазыми. Одна из таких птиц – канюк. Обитает он в лесах, заселяясь на высоте до 15 метров над землей. В его окраске всегда преобладают коричневые цвета различных оттенков, в зависимости от вида.

Всем известна такая птица с карими глазами, как сова. Эта хищница обитает в лесах, заселяясь в дупла, ведет ночной образ жизни. Внешность ее уникальна, удивительна. Цвет перьев может быть различных оттенков, начиная от белого и заканчивая черным. Это больше зависит от места ее обитания и природы, окружающей ее. Смотря на нее, можно подумать, что шеи у нее нет. Туловище сразу переходит в голову – такое пышное у нее оперение.

Лапы у совы имеют очень острые когти. Ими она ловит добычу и несет в свое дупло. Клюв у нее маленький, заостренный и крючкообразной формы. Ее особенность – большие очи круглой формы. Глазные яблоки у нее совсем не могут вращаться, зато голова у нее способна повернуться на 270 градусов.

Птицы с другим цветом

Иногда в природе можно встретить удивительное явление, как птица с разными глазами. Это бывает крайне редко и является лишь особенностью мутации. Подобные признаки могут передаваться по наследству и проявляться спустя несколько поколений. Хочется отметить, что подобное изменение в организме никак не влияет на зрение.

Смотрится это довольно необычно, когда каждый глаз имеет свой цвет. Наиболее часто подобное явление можно встретить у альбиносов. Как показывает статистика, самый распространенная птица с разными глазами, это та, у которой один голубого цвета, а другой карего.

Данное отклонение имеет научное название гетерохромия. Она проявляется из-за нехватки или переизбытка пигмента меланина, который отвечает за цвет зрачка. Гетерохромия может проявляться в каждом глазу своим уникальным цветом или смешаться в обоих небольшими пятнами и переливами.

Цвет глаз у больших птиц и маленьких

Отличается ли цвет глаз маленьких птиц от цвета больших птиц? Тут вернее будет утверждение, что размер пернатого не имеет отношения к подобным изменениям. Оттенок зависит исключительно от вида животного и их индивидуальной особенности. Например у орла цвет глаз разных оттенков и в течении жизни не меняется.

Конечно, мы можем утверждать, что у маленьких птиц глаза темнее, так как наше зрение не способно разглядеть цветные пигменты в глазике такого крохотного размера. Цвет глаз маленьких птиц в большинстве черного цвета у молодых пернатых, которые недавно вылупились из яйца. С возрастом у них начинает проявляться собственный уникальный пигмент.

Заключение

В этой статье мы узнали про то, какой цвет глаза у птиц разных видов. В настоящее время очень мало кто придает значение подобным мелочам, а ведь это целый увлекательный мир. Каждая птица по-своему уникальна и имеет собственный оттенок. С помощью такой мелочи можно отличить пернатых по виду, рассказать многое об их состоянии, образу жизни и предках. Цвет их глаз сильно влияет на поведение и образ жизни пернатого.

Конечно, всегда трудно встретить в своих краях какую-нибудь уникальную птицу и попытаться рассмотреть ее глаза. Животное будет находиться в постоянном движении и при одном резком движении способно улететь восвояси. Эта статья поможет стать ближе к миру пернатых и узнать многое о происхождении их цвета глаз. Мы узнали, что у птиц, как и у других существ этого мира, цвет их может быть уникальным и особенным.

Иногда встречаются случаи мутации, когда глаза приобретают очень удивительные оттенки или даже отличны друг от друга.

Зрение является наиболее развитым органом чувств у птиц. Глаз представляет собой шаровидное образование, покрытое многими оболочками.

Снаружи внутрь (кроме передней части глаза) расположены следующие оболочки: склера, сосудистая, пигментная и сетчатка. Спереди склера продолжается прозрачной роговицей, а сосудистая - ресничным телом и радужной оболочкой. Под влиянием сокращения мышц радужной оболочки отверстие в ней - зрачок - изменяется в размере. Непосредственно за радужной оболочкой лежит хрусталик, а между ним и роговицей находится маленькая, заполненная жидкостью, передняя камера глаза. Сзади радужной оболочки и хрусталика глазной бокал заполнен студнеобразным стекловидным телом.

Наиболее резкое различие глаза птиц от глаза млекопитающих - это отсутствие кровеносных сосудов сетчатки; но вместо этого в глазе птиц имеется специальная сосудистая структура, выступающая в стекловидное тело - гребень. Другое отличие - это наличие в сетчатке у птиц двух или даже трех ямок (fovea) - участков более острого зрения. Эти участки особенно развиты у хищных птиц. Мышцы ресничного тела и радужной оболочки поперечнополосатые, а у млекопитающих гладкие. Склера у птиц и рептилий в своей передней части усилена костными пластинками. Большинство этих отличий представляет адаптацию к зрению во время полета и прямо или косвенно обусловливает более острое зрение птиц по сравнению с млекопитающими. Вследствие этого птиц называют Augentiere. В связи с тем что у птиц каждый глаз связан лишь с одной стороной мозга (полный перекрест нервов), зрительные восприятия каждого глаза являются независимыми и бинокулярное зрение у птиц имеет меньшее значение, чем монокулярное.

Развитие глаза протекает в темноте; глаз как бы защищен от преждевременного включения функции. Глазные пузырьки, возникшие как выпячивания промежуточного мозга, превращаются в настоящие пузырьки с пережатием у основания к 40-45 час. инкубации. С 50-55 час. происходит значительное продвижение в развитии глаза. Глазные пузырьки начинают выпячиваться, образуя двухстенную чашу, а полый стебелек, связывающий их с мозгом, становится все более узким. Внутренний слой глазной чаши (первоначально наружная стенка глазного пузырька) - зачаток сетчатки становится толще, чем наружный, который является зачатком пигментного слоя, радужной оболочки и ресничного тела. Глазная чаша имеет отверстие, обращенное наружу и вниз. Наружная часть становится зрачком, а нижняя, впоследствии закрывающаяся, называется хороидальной, или зародышевой, щелью. Закрытие ее тесно связано с развитием гребня.

Хрусталик возникает отдельно от глазного пузырька в виде утолщения поверхностной эктодермы у 40-часового куриного эмбриона. Затем происходит инвагинация этого утолщения, и у 62-74-часовых эмбрионов хрусталиковый пузырек отделяется от поверхностной эктодермы. Стенки хрусталикового пузырька утолщаются, и полость его исчезает. Клетки хрусталика перестают делиться, удлиняются, ядра в них исчезают и становятся волокновидными. Хрусталик вылупившегося цыпленка содержит более 500 слоев волокон, а процесс их образования продолжается и после вылупления. Преципитиновый тест показал наличие протеинов взрослого хрусталика в хрусталиковом пузырьке 60-часового эмбриона. Следовательно, химическая дифференциация хрусталика предшествует морфологической. Капсула хрусталика (сумка) - это, по-видимому, продукт деятельности его клеток. К ней прикрепляются цинновы связки, отходящие от ресничного тела. У 4-дневного эмбриона верхние края глазной чаши сходятся по бокам хрусталика.

Основной частью глаза, воспринимающей зрительные изображения, является сетчатка, располагающаяся между пигментным эпителием и стекловидным телом. Сетчатка состоит из 5 слоев: ганглиозного, внутреннего сетчатого, внутреннего ядерного, наружного сетчатого и наружного ядерного. Свет, проходя сквозь роговицу, зрачок, хрусталик, стекловидное тело и сетчатку, отражается от пигментного слоя. К нему направлены отростки зрительных клеток (ядра их расположены в наружном ядерном слое), воспринимающие свет: палочки (черно-белое) и колбочки (цветное изображение). У дневных птиц в сетчатке преобладают колбочки, у ночных - палочки. Вызванное светом раздражение передается через аксоны зрительных клеток на синапсы дендритов биполярных нейронов (ядра которых расположены во внутреннем ядерном слое), причем один биполярный нейрон объединяет до 30 зрительных клеток. Аксоны же биполяров образуют синапсы с дендритами ганглиозных клеток, аксоны которых растут вдоль борозды в стенке глазного стебелька по направлению к головному мозгу и образуют зрительный нерв.

Ямка сетчатки (участок острого зрения) появляется в центре маленькой утолщенной площадки, которая, по-видимому, является результатом более хорошего кровоснабжения вследствие раннего утолщения сосудистой оболочки в этом участке. Ямка образуется в результате радиальной миграции клеток от центра площадки. В области ямки имеется наибольшее скопление колбочек и палочек. У птиц, вылупляющихся с закрытыми глазами, утолщенная площадка и ямка в ней не начинают развиваться до момента вылупления, а наиболее быстрая дифференциация ямки происходит после открытия глаз. Сетчатка птиц значительно толще, чем у других животных, элементы ее более четко организованы, а различные чувствительные слои более резко отграничены. У разных видов птиц имеются различия в структуре сетчатки - в основном это различное соотношение палочек и колбочек и положение и глубина ямок, участков острого зрения. В гистологическом развитии сетчатки куриного эмбриона можно различить три периода:

1) размножение клеток со 2-го по 8-й день; 2) клеточная перегруппировка с 8-го по 10-й; 3) окончательная дифференциация после 10-го дня инкубации. Нейробласты и нервные волокна имеются в сетчатке уже к концу 3-го дня. Палочки и колбочки начинают дифференцироваться на 10-12-й день. Палочки и колбочки в сетчатке куриного эмбриона достигают к концу инкубации той стадии развития, которая наблюдается у домашнего воробья только через несколько дней после вылупления. Говардовский и Харкеевич показали, что у 10-дневного куриного эмбриона будущие зрительные клетки имеют цилиндрическую форму и плотно прикреплены к пигментному эпителию, что, по-видимому, играет большую роль в снабжении фоторецепторных клеток витамином А из пигментного эпителия. Витамин А необходим для построения молекул зрительного пигмента - родопсина - и тех мембранных структур, в которых он локализуется. На 18-19-й день инкубации структура рецепторной клетки усложняется в связи с включением в нее родопсина.

Приведем несколько работ по гистохимии развития сетчатки куриного эмбриона. Содержание ацетилхолина и холинэстеразная активность в сетчатке увеличивается равномерно с 8-го до 19-го дня развития куриного эмбриона, а затем резко возрастает. Активность щелочной фосфатазы тоже внезапно увеличивается между 17-м и 19-м днями. По-видимому, нервные элемены сетчатки созревают к 19-му дню и способны проводить импульсы, так как рефлекс сужения зрачка может быть впервые вызвап именно в это время. Сотрудниками Винникова показано, что: 1) витамин А участвует в регуляции выхода ионов на свету и в темноте и обусловливает состояние общего возбуждения рецептора; 2) в сетчатке имеется сукциноксидазная и цитохромоксидазная активность, указывающая, по-видимому, на транспорт электронов и регенерацию АТФ; 3) активность окислительных энзимов в митохондриях фоторецепторов, как правило, повышается на свету и падает в темноте; при освещении митохондрии палочек набухают, а митохондрии колбочек не изменяются.

Гребень глаза сильно варьирует в размере и форме у различных видов птиц. Это тонкая, темнопигментированная пластинка, складывающаяся веером и выступающая в стекловидное тело с вентральной поверхности глаза. Гребень может иметь от 5 до 30 складок и быть коротким или длинным, достигая хрусталика. Он состоит главным образом из сосудистой сети, поддержанной пигментированной соединительной тканью (клетки глии). На 6-й день развития куриного эмбриона гребень выдается в стекловидное тело в виде низкого гребешка вдоль линии слияния стенок хороидальной щели. Пигмент появляется в нем после 8 дней, а складки начинают образовываться на 9-10-й день инкубации. У взрослых птиц гребень целиком пронизан капиллярами, а в основании его лежат артерии и вена. Возможно, что гребень, кроме снабжения сетчатки питательными веществами, обеспечивает и защиту ее от сильного света. Кроме того, в обзоре Дементьева указывается, что гребень играет роль в питании стекловидного тела и, возможно, служит для согревания глаза и для увеличения остроты зрительных восприятий.

Обращенные вперед края глазной чаши образуют к 8-9-му дню радужную оболочку, а мышечные волокна начинают появляться в ней с 7-го дня. Мышцы радужной оболочки: сфинктерная (для сокращения зрачка) и радиальная (для его расширения) поперечнополосатые, что обусловливает произвольное сокращение зрачка (особенно проявляется у хищных птиц). Сфинктерная мышца появляется на 8-9-й день, а радиальная - на 13-19-й день. Цвет радужной оболочки обусловлен пигментными клетками, пигментными тельцами и цветовыми жировыми каплями.

Складки ресничного тела (от 85 до 150 у взрослых экземпляров разных видов птиц), расположенного в центре радужной оболочки расходятся радиально от хрусталика по меридианам глаза. Ресничные отростки (центральные окончания складок) выходят за границу радужной оболочки, а связки (цинновы), отходящие от желобков между ними, прикрепляются к хрусталиковой сумке. Первые ресничные отростки появляются на 6-9-й день развития куриного эмбриона и состоят вначале из направленных к хрусталику выростов мезенхимы. У 16-17-дневного куриного эмбриона их уже около 90. Ресничное тело секретирует жидкость передней камеры глаза, благодаря которой осуществляется диффузное питание хрусталика и роговицы и регулируется внутриглазное давление.

Зачаточная ресничная мышца появляется на 8-й день в виде пучка миобластов; ее поперечная волосатость впервые видна у 11-дневного эмбриона. Сокращение ресничной мышцы, действуя на склеру, сокращает экваториальный диаметр глазного яблока, увеличивает внутриглазное давление и толкает хрусталик и переднюю часть глаза вперед, для близкого видения. По другой теории, ресничная мышца действует на роговицу, которая косвенно изменяет напряжение связки гребня и изменяет форму хрусталика. Дементьев считает, что аккоммодация глаза у птиц происходит всеми тремя способами: изменением формы хрусталика, формы роговицы и расстояния между роговицей и хрусталиком.

Эпителий роговицы (конъюктива) происходит из эктодермы, но подстилающая его часть роговицы происходит из мезенхимы. Роговица осуществляет две функции: грубой фокусировки глаза и защитных очков. Та часть глаза куриного эмбриона, где будет образовываться стекловидное тело, на 4-й день развития Состоит из волокнистой сетки неопределенного строения.

Сосудистая оболочка и склера возникают из мезенхимы, которая облекает глазную чашу в течение эмбрионального развития и участвует также в образовании ресничного тела и роговицы. Сосудистая оболочка осуществляет питание глаза. Раннее развитие сосудистой оболочки состоит в конденсации мезенхимы, соприкасающейся с наружным слоем глазной чаши, что заметно уже у 5-дневного эмбриона. Далее - на 13-14-й день - размер капиллярной сети сосудистой оболочки увеличивается, а затем снаружи его появляется слой более крупных сосудов; пигментация ткани начинается на 8-й день. У внутренней поверхности сосудистой оболочки имеется так называемое «зеркальце» (tapetum lucidum), отражающее свет и раздражающее своим отблеском сетчатку, что позволяет ей улавливать зрительные впечатления при слабом освещении. Развитие склеры начинается одновременно с сосудистой оболочкой, а на 9-й день уже могут быть различимы в ней ранние белковые косточки.

На 7-й день развития куриного эмбриона спереди глазного яблока образуется покровная круговая складка с отверстием в центре, которая превращается в дальнейшем в нижнее и верхнее веки. Внутри нее одновременно образуется полукруглая складка со стороны клюва - мигательная перепонка, или третье веко. У куриного эмбриона веки сомкнуты до 18-го дня инкубации, а у некоторых птенцовых птиц (воробьиные, дятлы, кукушки и др.) веки открываются только через несколько дней после вылупления.