Удивительные органы чувств у животных и насекомых. Органы чувств животных: краткая характеристика
11 12 ..10. Органы чувств животных
Рецепторные аппараты (органы чувств) воспринимают раздражение, как из внешней, так и из внутренней среды, трансформируют световой, тепловой, звуковой виды энергии в нервный процесс.
Зрительный анализатор состоит из глаза, зрительных нервов, нервных центров в подкорке и коре головного мозга.
Глаз (Oculus ) – орган зрения, периферическая часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата, расположенных в глазнице черепа (рис.73).
Глазное яблоко – это парные образования, которые обеспечивают зрительную ориентацию животных благодаря способности улавливать излучаемый или отражённый свет от объектов внешнего мира и воспринимать их. Цветовое зрение свойственно лошадям, крупному рогатому скоту. Глазное яблоко имеет шаровидную форму и состоит из трёх оболочек: наружной – фиброзной или белочной, средней – сосудистой и внутренней сетчатой. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом. Это совершенно прозрачная студенистая масса заключена в строму из тончайших волоконец. Наружная оболочка глазного яблока белого цвета. Спереди глаза образует прозрачную, очень тонкую пластинку (роговица), занимающую пятую часть площади глаза. Глазное яблоко спереди покрыто соединительнотканной оболочкой бледно-розового цвета (коньюктива), переходящей на внутреннюю поверхность век, фиксирует передний край глазного яблока в глазнице.
Под коньюктивой лежат слёзные железы, выделяющие прозрачную жидкость для увлажнения коньюктивы и роговицы.
Сосудистая оболочка глаза позади роговицы образует радужку, имеющую своеобразное окрашивание, обуславливающее цвет глаза. В центре радужки имеется отверстие (зрачок), в котором расположено прозрачное твёрдое тело – хрусталик.
Сетчатая оболочка глаза нежная, тонкая, прозрачная, розоватого цвета. После смерти животного быстро мутнеет. Зрительная часть сетчатки имеет пигментный слой.
В глазное яблоко с задненижней поверхности входит крупный зрительный нерв (зрительный сосок), из центра которого или рядом с ним выходят сосуды сетчатки глаза.
К защитным органам относятся: орбита, периорбита, ресницы, веки, слёзный аппарат.
Органы слуха.
Ухо (Auris ) – орган слуха и равновесия позвоночных животных. Оно воспринимает звуковые колебания, трансформируя их в нервное возбуждение, Определяет изменение положения тела. Ухо состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис.74).
Наружное ухо собирает и концентрирует звуковые волны. К нему относятся ушная раковина с мышцами и наружный слуховой проход. Ушная раковина твёрдая и состоит из эластического хряща, покрытого кожной складкой. Наружный слуховой проход с костной основой, снаружи в виде кольцевидного хряща, выстлан кожей и в начальной части покрыты волосами.
Среднее ухо расположено в барабанной полости каменистой кости содержит четыре слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко. Из полости среднего уха выходят слуховые трубы, идущие в глотку. Полость выстлана слизистой оболочкой. На медиальной стенке барабанной полости имеется два отверстия, ведущие во внутреннее ухо: окно преддверия, закрытое стремечком, и окно улитки, закрытое тонкой внутренней барабанной перепонкой. В дорсальной стенке проходит канал лицевого нерва.
Внутреннее ухо расположено в скалистой части каменистой кости, представлено костным лабиринтом, в котором расположен перепончатый лабиринт включает костную улитку, три костных полукружных канала и костное преддверие. Перепончатый лабиринт включает в себе три перепончатых полукружных канала,овальный и круглые мешочки и перепончатую улитку. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой и замкнут.
Колебания наружной барабанной перепонки через систему косточек среднего уха передаются на овальное окошечко и вызывают движение пирамиды внутри костного лабиринта, вызывая колебания перепончатого лабиринта и эндолимфы внутри его. Колебания эндолимфы улавливают основная мембрана, покровная пластинка и слуховые клетки, в которых разветвляются дендриты слухового нерва.
Органы вкуса и обоняния.
Рецепторный аппарат вкусового анализатора, воспринимающий вкусовые раздражения, находятся во вкусовых луковицах листовидных, валиковидных, грибовидных сосочков, расположенных на боковых поверхностях языка. Во вкусовых клетках луковиц, поддерживаемых опорными клетками, при попадании пищи возникает нервный процесс возбуждения. Изолированные раздражители действуют на отдельные сосочки: валиковидные, воспринимающие горький вкус, грибовидные - сладкий.
При помощи обоняния животные находят пищу, спасаются от врага, метят территорию, узнают полового партнера. Рецепторный аппарат обонятельного анализатора находится в обонятельной области слизистой оболочки лабиринта решетчатой кости. Обонятельные рецепторы – клетки, непосредственно воспринимающие запах. Запахи, поступающие с вдыхаемым воздухом через нос или хоаны во время еды, вызывают раздражение обонятельных клеток и возникновение нервного импульса. По обонятельному нерву он поступает в обонятельные луковицы, а оттуда полуобработанная информация поступает в мозговые центры, где формируется ощущение действующего запаха.
Кожный анализатор.
Рецепторы кожи могут воспринимать раздражители контактные и дистантые, тепло, холод, слабые и сильные от соприкосновения, давления и связанные с ощущением боли.
Чувство боли является одним из защитных приспособлений живого организма. Оно предупреждает организм о грозящей ему опасности. Чувство боли возникает в нервных клетках коры головного мозга, в частности в теменных долях, куда доходят болевые сигналы по нервным проводникам от рецепторного аппарата, воспринимающего болевые раздражения. В коре не только формируется чувство боли, но и вырабатываются акты поведения, облегчающие боль. Кожные рецепторы, воспринимающие температуру внешней среды играют важную роль для рефлекторного регулирования температуры тела организма.
Человек – царь природы, но даже царь не может во всем превосходить своих подданных.
У некоторых представителей животного мира есть настолько чувствительные органы, что человеку такое и не снилось.
Удивительные органы чувств у животных
Рыба сом представляет собой один огромный плавучий язык
Каждый из нас имеет около 10 тысяч сосочков - вкусовых рецепторов на языке. Чтобы понять всю нашу «никчемность», можно сказать, что у сома длиной всего 15 сантиметров вкусовых рецепторов примерно 25 тысяч!
Но расположены они у сомика по всему его телу. То есть прикосновением любой части тела сом определяет вкус пищи или других предметов.
«Зрение» летучих мышей-вампиров позволяет видеть кровеносную систему человека
Летучие мыши-вампиры (есть такой вид) питаются только и исключительно кровью – единственные из всех млекопитающих. Поэтому природа позаботилась о том, чтобы эти летучие кровососы могли легко находить свою пищу.
Тончайшее чувство, «датчик» которого расположен у уродливом носу вампиров, позволяет «видеть» хищнику текущую по венам и артериям кровь. Нос этих летучих мышей имеет своеобразный инфракрасный детектором, который измеряет температуру тела на расстоянии и реагирует на ее изменение. То есть вампирам не нужно дотрагиваться до предмета, чтобы измерить его температуру, достаточно послать специальный эхосигнал, наподобие того, как это делал Хищник из одноименного фильма.
Удивительно, что это чувство позволяет летучим мышам-вампирам даже определять самую перспективную в плане пищи вену будущей жертвы. Их «тепловые датчики» настолько совершенны, вампиры всегда попадают прямо в вену с первой попытки.
Гигантский чувствительный бивень нарвала
С бивнем нарвала связано много легенд, ученые долго не моги определить назначение этого органа морского единорога. Но наконец, тайна была разгадана – оказалось, что странный бивень-зуб на голове нарвала является огромным органом чувства этого животного.
Один или, изредка, два длинных закрученных спиралью зуба покрыты примерно десятью миллионами нервных окончаний.
Исследования показали, что нарвал может своим «зубом» определить степень солености воды. Это очень важный для животного показатель, так как он влияет на температуру замерзания. Оказалось, что бивень-зуб – нечто вроде прибора, предсказывающего степень формирование льда. Кроме того, с помощью своего рога нарвал определяет давление воды и барометрическое давление над ее поверхностью.
Зеркальное зрение рыбы-привидения
Рыба-привидение из семейство опистопроктовых - одна из самых необычных обитательниц морских глубин. Хотя, там все такие, если разобраться…
Привидением ее назвали за характерный вид – глаза рыбы-привидения, две большие оранжевые сферы, выглядят весьма пугающе. Но сама рыбы должна быть всегда на чеку, чтобы не попасть на обед к хищнику – и здесь ее выручают эти странные глаза.
Разделенные на две полусферы глаза позволяют рыбе-привидению видеть в двух плоскостях – впереди и сзади – одновременно. Сложная система зрения рыбы со встроенными искривленными пластинами, напоминающими зеркало, позволяет улавливать тончайшее свечение в полукилометре под поверхностью воды.
На фото: маленькие черные точки по бокам головы рыбы-привидения предназначены для охоты, поиска пищи. А оранжевые «шарики» - это обратная зеркальная поверхность глаз – улавливает биологическое свечение и предупреждает о появлении хищников.
Каменные глаза панцирного моллюска
Панцирный моллюск (или хитон) на вид ничего интересного собой не представляет – мокрицу как мокрица. Однако этот невзрачный субъект обладает удивительным органом чувств.
Поразительные каменные глаза морского обитателя состоят из арагонита, формы известняка, входящего в состав раковин моллюсков. И, кстати, таких каменных глаз на раковине моллюска может быть несколько сотен!
Как у моллюска получилось превратить непрозрачный материал в оптический прибор – загадка, над которой бьются ученые. Хотя зрение у хитонов не очень сильное, но каменные глаза различают свет и тень, абрис предметов… а это уже удивительно само по себе.
«Качества существуют лишь постольку, поскольку принято считать сладкое - сладким, горькое - горьким, горячее - горячим, а цвет - цветным. однако реально существуют лишь атомы и пустота». Демокрит, 460-370 гг. до н.э. «Тетралогии»
Ночное зрение. Огромные глаза тонкого лори помогают ему ориентироваться, передвигаясь в полной темноте по ночному лесу. Лори - ночные животные, и в поисках добычи они полагаются главным образом на обоняние. Для передачи информации сородичам они используют пахучие метки и звуки.
Глаз-разведчик. Наши знания о природе света свидетельствуют, что глаза слепня не различают тонкие детали, но, поскольку работа головного мозга изучена недостаточно, мы не можем воспроизвести то, что видит эта муха.
Органы чувств животных не похожи на человеческие. Одни животные видят свет, невидимый для нас. Другие слышат звуки, которые не воспринимает наше ухо. Некоторые животные чувствительны к магнитному полю Земли и к электрическому полю. Дельфины воспроизводят трехмерную картину окружающего мира, гораздо более детальную, чем видит человек, однако при этом они используют эхолокаторы, улавливающие отражения звуков, издаваемых ими самими. Картина «атомов и пустоты», создаваемая дельфином путем преобразования отраженных эхосигналов, почти наверняка сильно отличается от той, которая создается у нас с помощью глаз и головного мозга. Вероятно, мы никогда не сможем воспринимать мир таким, каким его видит дельфин, но, изучая поведение животных, мы можем выяснить, на какие раздражители они реагируют и как их органы чувств помогают им выжить. Демокрит был бы удивлен такими скромными успехами в изучении жизни животных.
Охота по слуху. Эта летучая мышь - подковонос - во время охоты издает звуки, которые, отражаясь от летающих насекомых, помогают ей определить их местонахождение. Один звук, повторенный 10 раз в секунду, позволяет мыши обнаружить насекомое. «Выйдя на жертву», она издает глиссандо - последовательность сливающихся звуков, что помогает сделать точный бросок.
Органы чувств змеи. Габонская гадюка, или кассава, «видит» в темноте, улавливая изменения температуры при помощи термодатчиков ямок на морде. Уши воспринимают только низкие частоты. Органом обоняния служит раздвоенный язык, которым змея «пробует» воздух.
Только обоняние и осязание. У морских звезд нет ни глаз, ни ушей; ползая по морскому дну в поисках пищи, они полагаются на осязание и обоняние.
Костный купол. Куполообразный череп кита-белухи - часть его эхолокационной передающей системы, служащей линзой, фокусирующей звуки в узкий пучок.
Еще интересные статьи
Теперь мы кратко рассмотрим некоторые из сенсорных систем и их функционирование у разных животных. Мы коснемся различных сенсорных модальностей и приведем ряд интересных примеров их функции. Для более полного знакомства с сенсорными системами животных следует обратиться к обзору Хесса и помещенным в нем ссылкам.
Зрение
Многие простейшие и кишечнополостные обладают только диффузной чувствительностью к свету, при которой глазок способен различать лишь общий уровень освещенности У более сложных организмов развились самые разнообразные светочувствительные органы. Сложные глаза многих насекомых состоят из большого числа единиц, называемых омматидиями, которые ориентированы параллельно друг другу и имеют на одном конце светочувствительный участок, а на другом – афферентное волокно, идущее в центральную нервную систему (рис 103) Глаза головоногих моллюсков (таких, как осьминоги) и позвоночных представляют собой замечательный пример конвергентной эволюции У этих животных глаз устроен наподобие фотокамеры и снабжен линзой, диафрагмой и светочувствительным слоем.
Рис. 10.3 Структура сложного глаза насекомого, показано также строение омматидия
Животные сильно различаются по остроте зрения, т. е. по способности обнаруживать стимулы малых размеров. В то время как грызуны рода Peromyscus и морские львы, о которых говорилось выше, могут различать углы величиной примерно 5, человек видит угол, равный Г. Острота зрения некоторых птиц, например соколов, по видимому, в несколько раз выше, чем у человека. Белые крысы не различают объектов, видимых под углом менее 1° Удивительно, что млекопитающее с такой низкой остротой зрения стало объектом многочисленных психологических исследований, посвященных зрительным дифференцировкам
Диапазон эффективных длин волн неодинаков у разных животных, причем одни из них чувствительны к ультрафиолетовому свету, а другие нечувствительны к красной области спектра Способность различать разные длины волн (цветовое зрение) также варьирует Используя метод «шахматной доски», суть которого состоит в том, что медоносные пчелы должны прилетать к кормушкам, расположенным на квадратах разного цвета, фон Фриш показал, что пчелы могут различать четыре группы цветов Наличие цветового зрения было показано у некоторых видов головоногих моллюсков, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих У большинства грызунов и зайцеобразных (кролики и др.), исключая белок, по-видимому, нет цветового зрения У дневных животных оно обычно развито лучше, чем у ночных.
Классический пример исследования органов чувств представляет собой работа Леттвина и др., озаглавленная «Что говорит глаз лягушки ее мозгу». Эти исследователи вводили в мозг лягушки тонкие металлические электроны, с помощью которых регистрировали возникавшую в сетчатке электрическую активность, а затем помещали в поле зрения животного различные раздражители (рис. 10.4). При этом было обнаружено, что зрительная система лягушки содержит клетки пяти типов:
Рис. 10.4 Схематическое изображение установки для исследования зрительной системы лягушки. Лягушка с вживленными электродами видит перед собой половину внутренней стороны цилиндра С помощью магнита, передвигаемого по наружной стороне цилиндра и невидимого для животного, в поле зрения лягушки можно перемещать мелкие объекты
Тип 1. Детекторы неподвижной границы. Эти нейроны максимально реагируют на края мелких объектов, которые входят в поле зрения и остаются неподвижными.
Тип 2. Детекторы закругленного края Эти нейроны дают максимальную реакцию на маленькие темные пятна с закругленными краями, перемещающиеся к центру поля зрения.
Тип 3. Детекторы движущейся границы Эти нейроны реагируют в наибольшей степени в то время, когда граница освещенности то появляется, то исчезает из поля зрения
Тип 4. Детекторы снижения освещенности. Эти нейроны реагируют в максимальной степени, когда интенсивность света снижается.
Тип 5. Детекторы темноты Активность этих нейронов обратно пропорциональна интенсивности света – чем ярче свет, тем слабее они реагируют.
В указанной работе описано несколько интересных особенностей зрительной системы лягушки Часто исходят из предположения, что функция органа чувств, в данном случае сетчатки, заключается в получении сенсорного входного сигнала и передаче его относительно верного образа в мозг, где информация обрабатывается Однако ясно, что это не так У лягушки сетчатка играет важную роль в обработке информации, которая поступает в мозг уже в сильно переработанной форме.
Интерес исследователей сосредоточился на детекторах закругленного края, получивших шутливое название «детекторы букашек» Так как в сетчатке лягушки есть группа нейронов, избирательно чувствительных к таким стимулам, лягушка, по-видимому, может осуществлять очень быстрые ответные реакции, необходимые при ловле летающих насекомых. Подобная сенсорная система должна не только обеспечивать максимальную скорость реакций, но и отфильтровывать несущественную информацию, предотвращая «бомбардировку» мозга ненужными сведениями. Это достигается, разумеется, за счет потери гибкости: информация, утраченная в сетчатке, никогда уже не попадает в мозг, так что зрительная система лягушки лишена той гибкости в использовании зрительного входа, которая свойственна, например, млекопитающим.
Зрительная система функционирует в самых различных ситуациях, в том числе при поиске пищи, избегании хищников, исследовательской деятельности, а также в процессе регуляции циркадных ритмов. С точки зрения общественных отношений зрительные сигналы многих животных составляют важный аспект системы коммуникаций, особенно у дневных форм, живущих на открытых пространствах.
Слух
К слуховым относятся такие системы, которые избирательно реагируют на относительно высокочастотные вибрации, происходящие в разных средах, включая воздух и воду. Насекомые различают звуки с помощью довольно простых волосков (сенсилл), сложных тимпанальных органов, антенн и других приспособлений. У разных видов насекомых тимпанальные органы расположены в груди, конечностях или в основании крыльев. У позвоночных эволюция сложных слуховых систем начинается только на уровне рыб, и многие виды рыб, рептилий, птиц и млекопитающих обладают значительной способностью к слуховой рецепции. Птицы реагируют на высокочастотные звуки и локализуют звуки лучше, чем рыбы, амфибии и рептилии. Ухо млекопитающего характеризуется наличием ушной раковины (часто называемой просто ухом), тремя косточками в среднем ухе и закрученной улиткой
При изучении эволюции слуха у млекопитающих Хефнер и др. исследовали слуховую чувствительность опоссума, ежа, тупайи и галаго, применяя методику условнорефлектор-ного подавления реакции. Они пришли к выводу, что у большей части млекопитающих, за исключением гоминид, слуховые системы чувствительны к высоким частотам, по крайней мере до 32 кГц. Из 19 изученных ими видов только у шимпанзе и человека отсутствовала чувствительность к высоким частотам. Человек в большей степени, чем другие виды, чувствителен к тонам низкой частоты. Хефнер и др. сделали заключение, что «древние предки человека должны были подвергаться сильному и постоянно действующему давлению отбора на чувствительность слуховых систем к низким частотам».
Ночные бабочки имеют специальные адаптации для обнаружения и избегания приближающихся летучих мышей. Чтобы записать электрическую активность отдельных волокон в нервах, идущих от уха ночной бабочки, Рёдер и Трит перенесли на Массачусетские холмы около 120 кг оборудования. Они следили за этой активностью, усиливая выходные "сигналы и подавая их на громкоговоритель. Бабочки обнаруживали летучих мышей на расстоянии около 30 метров, проявляя таким образом более высокий уровень чувствительности по сравнению с летучими мышами и с самыми лучшими микрофонами, имевшимися в распоряжении Рёдера и Трита. Услышав издали летучую мышь, бабочка летит в противоположном направлении. Если при нападении летучая мышь оказывается совсем близко, бабочка применяет обманный маневр «ныряния», чтобы избежать хищника.
Главная функция слуховой системы заключается в обеспечении внутривидовой коммуникации. Мы уже обсуждали пример пения птиц. «Песни» китов-горбачей слышны на значительных расстояниях, причем отдельные их элементы длятся от 7 до 30 минут. Сверчки издают звуки, выполняющие разные функции, в том числе функции ухаживания и охраны территории. Проигрывая запись этих звуков, Улага-радж и Уокер привлекали к громкоговорителю медведок.
Благодаря развитию акустической техники нам открылась целая область «ультразвуковой коммуникации», недоступной для "человеческого уха. Ультразвуковая коммуникация свойственна грызунам и используется ими в разных случаях. Брукс и Бэнкс нашли, что у копытных леммингов ультразвуки издают и новорожденные детеныши, и взрослые зверьки (при спаривании, обнаружении хищника и в ходе агонистических столкновений) Выделено 6 типов ультразвуковых сигналов. У лабораторных крыс самец после эякуляции исполняет ультразвуковую «песню» частотой 22 кГц. Особое внимание было уделено ультразвуковым сигналам новорожденных. Новорожденные грызуны, по-видимому, производят ультразвуковые сигналы двух типов. Сигналы одного типа издаются при охлаждении и побуждают родителя отыскать и вернуть в гнездо выпавшего детеныша. Сигналы другого типа испускаются при необычной тактильной стимуляции и, по-видимому, заставляют взрослых особей прекращать грубое обращение с детенышем или агрессивную реакцию.
Интересная система коммуникации была описана у древесной лягушки Eleutherodactylus coqui. Каждый вечер от заката до полуночи самцы издают двусложный звук «кр-ки». Два слога этого сигнала имеют разное функциональное значение. Слог «кр» адресуется самцам и служит для регулирования территориальных отношений, тогда как слог «ки» – это часть. сигнала, привлекающая самок. Такие различия в функциональном назначении двух тонов этого звука отражают различия в области наибольшей слуховой чувствительности у обоих полов. Подобная половая дифференциация слуховой системы представляет собой еще один пример того, в какой степени сенсорная информация может обрабатываться уже на периферии и как она приспособлена для специфических функций.
Химические чувства
Общая химическая чувствительность, за которую ответственны относительно мало дифференцированные органы чувств, обнаруживается даже у самых примитивных животных. Вкус характеризуется большей чувствительностью, чем общее химическое чувство, и обычно функционирует по типу контактной рецепции. Органы обоняния – наиболее развитого химического чувства – реагируют на химические вещества, диффундирующие (часто в. очень низких концентрациях) от источника, удаленного от животного. Чувства вкуса и запаха дифференцированы у насекомых и имеются у большинства видов позвоночных. При исследовании химических чувств возникают трудности, связанные с подготовкой стимулов и контролем за их действием, а также с тем, что по сравнению с другими организмами человек обладает в целом более-низкой чувствительностью к химическим веществам.
Детье и его коллеги (см., например, Dethier, 1971) провели многочисленные исследования вкусовой чувствительности падальной мухи. У этой мухи точно подсчитано число вкусовых волосков: 245 – 253 из них расположены на разных частях ротового аппарата, 3120 – на шести конечностях и 65 – 67 на внутренней поверхности рта. Возможности вкусовых ощущений у всех этих волосков почти одинаковы. Каждый волосок иннервируется пятью чувствительными нейронами. Один из этих пяти нейронов реагирует на механические раздражения; остальные четыре – вкусовые рецепторы, один из которых предназначен для воды, один – для сахара и два – для соли. Когда насекомое встречает сложное вещество, между рецепторами разных типов возникают значительные периферические взаимодействия. Читателю, который хотел бы познакомиться с хорошо написанным и увлекательным рассказом о первом этапе исследовательской работы Детье и о «закулисной жизни» в науке, мы советуем посвятить вечер книге Детье «Познать муху».
У многих видов змей новорожденные детеныши, еще не получавшие пищи, реагируют молниеносным движением языка и атакующим движением тела на водные экстракты из кожи мелких животных. Межвидовые различия в такой реактивности соответствуют пищевым предпочтениям этих видов.
Хорошо известно, что лососи возвращаются для.размножения в ту реку, где они появились на свет. Нередко такие миграции связаны с преодолением значительных трудностей, так как рыбам приходится плыть против течения, через плотины, а также через места, населенные хищниками. Каким же образом лосось определяет, в какую реку ему надо вернуться? Данные, свидетельствующие о химической природе этого выбора, представляются достаточно убедительными. Шольц и др. провели на молодых лососях эксперимент по «запечатлению» химических веществ, которые впоследствии были добавлены в воду нескольких рек, впадающих в озеро Мичиган. Было показано, что такое раннее химическое «запечатление», под влиянием которого рыба выбирает соответствующую реку, действует в течение длительного времени.
Феромоны. Феромоны – это химические сигналы, с помощью которых осуществляется обмен информацией между разными особями одного вида (внутривидовая коммуникация). Их следует отличать от алломонов, которые служат сигналами при межвидовом общении, и гормонов – химических веществ, связывающих между собой разные органы одного организма, а также от других химических стимулов, не выполняющих коммуникативной функции (например, таких, которые связаны с выбором пищи и место-обитания). Обычно различают две главные категории феромонов (см., например, Bronson, 1971). Сигнализирующие феромоны оказывают более или менее быстрое воздействие на поведение животного-реципиента. Напротив, запускающие феромоны. включает гормональную активность, которая внешне – в виде изменений поведения – может проявиться только позднее.
Первые исследования по феромонам насекомых были обобщены Уилсоном. У медоносной пчелы имеется 11 различных желез, секретирующих феромоны. Пожалуй, самый наглядный пример феромона насекомых – это половой аттрактант тутового шелкопряда (Bombyx mori). Антенны самца настолько чувствительны к нему, что для запуска нервного импульса достаточно всего одной молекулы полового аттрактанта (бомбикола), выделяемого самкой. Если же в течение одной секунды генерируется примерно 200 импульсов, то самец начинает искать полового партнера, двигаясь против ветра. В последнее время выделено и идентифицировано множество феромонов насекомых.
Существует немало хороших обзоров по феромонам млекопитающих (например, Gleason, Reynierse, 1969; Eisenberg, Kleiman, 1972; Thiessen, Rice, 1976). Источниками феромонов у разных животных могут быть кал и моча, а также секреты огромного числа желез, расположенных на различных участках тела. Феромоны распространяются при нанесении их в качестве метки на те или иные предметы, тело партнера по группе или собственное тело, а также при их выделении в воздух. У разных животных феромоны передают информацию разного содержания, в том числе сигналы о принадлежности данного животного к тому или иному виду, расе и полу, а также о его репродуктивном статусе; с помощью феромонов животные идентифицируют отдельных особей, их возраст и настроение. Феромоны воздействуют на репродуктивное (половое или материнское) и другие формы общественного поведения (избегание контактов и подчинение, агрессивность и доминирование а также маркировка запахом).
Три классических эффекта, обусловленных воздействием феромонов на репродуктивное поведение мышей, получили свои названия по описавшим их авторам; Эффект Ли – Бута. В норме астральный цикл домовой мыши длится 4 – 5 дней. Если самок содержат группами, регулярная цикличность у них прекращается и обнаруживается спонтанная «ложная беременность». В этом явлении участвуют феромоны.
Эффект Уиттена. Если самца мыши или его экскременты помещают в клетку к самкам, то это вызывает у них синхронизированные эстральные циклы с пиком на третью ночь после появления стимула.
Эффект Брюса. Если самок, уже спарившихся с одним самцом, подсадить к другому или воздействовать на них его запахом, то у многих из них происходит «блокирование беременности», т е. ее прекращение вследствие блокады имплантации оплодотворенной яйцеклетки в стенку матки. Есть некоторые данные в пользу того, что блокирование беременности может происходить и после имплантации.
Было показано, что в размножении млекопитающих играет роль множество других феромонов У хомячков влагалищные выделения оказывают возбуждающий эффект на самцов при спаривании. Феромоны влияют и на скорость полового созревания. Половое созревание самцов мыши ускоряется, если они содержатся вместе с другими самцами, а созревание самок ускоряется в присутствии самцов и замедляется в присутствии самок Все эти эффекты обусловлены феромонами (Vandenberg,. 1969, 1971а; Drickamer, 1974) Данные о возможной роли феромонов в спаривании у макаков-резусов весьма противоречивы. Есть сведения о синхронизации и подавлении менструальных циклов у женщин, что, возможно, связано с действием феромонов.
Материнский феромон у лактирующих крыс-самок секретируется в слепую кишку и выделяется вместе с ее содержимым при дефекации. Его функция состоит в привлечении новорожденных к матери и в синхронизации взаимодействия матери и детенышей.
Чтобы сравнить распределение мочевых меток доминантных и подчиненных самцов домовой мыши, разделенных проволочной перегородкой, пол клетки застилают фильтровальной бумагой, на которой остаются следы от мочи, а затем рассматривают ее в ультрафиолетовом свете. Доминантные самцы энергично маркируют мочой всю территорию клетки, тогда как подчиненные опорожняют мочевой пузырь только в нескольких местах.
Активные органы чувств
Активные сенсорные системы отличаются от рассмотренных выше тем, что организм здесь активно испускает энергию в той или иной форме и воспринимает объекты внешней среды на основе изменений возвращающихся к нему сигналов.
К наиболее известным из активных сенсорных систем относится система эхолокации летучих мышей (см., например. Griffin, 1958; Griffin et al., 1960; Simmons et al., 1975). Используя свои сонарные системы, летучие мыши способны определять размеры, форму, расстояние, направление и передвижение объектов Издаваемые ими звуки различаются в зависимости от вида животного и обстановки.
Проводя лабораторные исследования в помещениях разных размеров, Гриффин и др. установили, что летучие мыши рода Myotis могут в темноте поймать за одну минуту до 10 комаров или 14 плодовых мушек. В процессе охоты характеристики издаваемого летучей мышью звука меняются. На стадии поиска перед обнаружением насекомого звуковые импульсы повторяются каждые 50 или 100 миллисекунд (тысячных долей секунды). Когда же летучая мышь приближается к уже обнаруженному насекомому, происходит постепенное сокращение интервала между импульсами. На конечной стадии, когда летучая мышь находится в нескольких сантиметрах от насекомого, интервал между импульсами становится еще меньше, сокращаясь до 0,5 миллисекунды. Было также показано, что летучие мыши могут быстро летать по темной комнате, затянутой сетью проводов, не задевая за них.
Системы эхолокации были обнаружены у южноамериканских птиц гуахаро и дельфинов.
Многие виды электрических рыб способны определять местоположение объектов, используя для этого активную электрическую сенсорную систему. С помощью электрических органов вокруг тела рыбы создается электрическое поле Наличие объектов, проводящих электрический ток лучше или хуже, чем вода, определяется по возникающим искажениям этого поля (рис 10.5). В процессе эволюции пластиножаберных и костистых рыб (как пресноводных, так и морских) электрические органы возникали независимо друг от друга по меньшей мере шесть раз.
Рис. 10.5 Электрическое поле электрической рыбы в присутствии объекта с низкой проводимостью (А) и объекта с высокой проводимостью (Б) Объекты, отличающиеся по своей проводимости от воды, рыба обнаруживает по конфигурации тока, поступающего на электрорецепторы
У разных рыб эти органы расположены на различных участках тела, начиная от области вокруг глаз, как у рыбы-звездочета, и кончая хвостом, как у некоторых африканских рыб. Есть рыбы, которые испускают сильные электрические импульсы Пятисотвольтный удар электрического угря может оглушить лошадь. У других рыб ток настолько слаб, что человек может его обнаружить только с помощью приборов. Такие органы чувств функционируют в основном как сенсорные системы. Лисман и Мэчин показали, что электрические рыбы различают предметы только по их электрической проводимости. В то время как у одних видов частота разрядов достаточно постоянна и изменяется главным образом в зависимости от температуры или в результате каких-либо помех, у других эта частота меняется в ответ на множество стимулов, в том числе циклическое изменение освещенности, наличие в воде каких-либо предметов или доступность пищи. У многих электрических рыб электрические сигналы выполняют также функцию коммуникации между особями, вероятно, как при репродуктивном, так и при агонистическом поведении.
Другие органы чувств
В поведении животных важную роль играет также множество других органов чувств. Ощущения боли, столь обычные для человека, трудно изучать у беспозвоночных. Разумно предположить,. что боль ощущается многими животными, поскольку они часто обнаруживают движения или звуки, свидетельствующие, по-видимому, о боли.
Тактильное чувство, или чувство прикосновения, – еще одна очень распространенная сенсорная модальность. Тактильная чувствительность варьирует у различных видов и в разных частях тела у особей данного вида. Нарушение тактильной чувствительности в области половых органов у крыс и кошек сильно мешает копуляции.
Проприоцепция – это способность определять относительное положение или перемещение частей тела. Сведения об ориентации тела в гравитационном поле Земли поступают от рецепторов равновесия, находящихся в вестибулярной системе, таких, как полукружные каналы млекопитающих. У членистоногих аналогичные функции выполняют разнообразные статоцисты.
Системы инфракрасной чувствительности используются разными видами змей для обнаружения теплокровной добычи. У ямкоголовых змей, включая гремучих, рецепторы инфракрасных лучей расположены между глазами и ноздрями, тогда как у представителей сем. Boidae, в том числе у боа-констриктора, они расположены более диффузно.
Хотя соответствующие рецепторы пока не идентифицированы, многие виды животных обладают чувствительностью к магнитному полю, например к магнитному полю Земли; исследование этого свойства в будущем обещает дать интересные результаты.
В центральную нервную систему непрерывным потоком устремляются бесчисленные нервные импульсы, обусловленные разнообразными воздействиями на организм внешней среды и постоянными изменениями, происходящими во всех его органах и тканях. Эти импульсы зарождаются в специальных приборах, называемых органами чувств, или рецепторами, служащими, по И. П. Павлову, анализаторами как внешней, так и внутренней среды организма, поэтому их и разделяют на две основные группы: экстерорецепторы и интерорецепторы.
Экстерорецепторы получают раздражения из внешней среды-химические (через органы вкуса и обоняния) и физические (через органы зрения, слуха, равновесия, осязания, терморецепторы и т. п.). Отличительная черта экстерорецепторов заключается в том, что все вызываемые ими ощущения осознаются (у человека).
Интерорецепторы воспринимают раздражения с внутренних органов, сосудов, тканей. Через их посредство осуществляются: местная регуляция кровоснабжения тканей и обмена веществ; координация функций отдельных частей какой-либо системы органов; согласование деятельности различных систем организма; сигнализация в центральную нервную систему о состоянии и деятельности тех органов, в которых они расположены, и обо всех происходящих в них изменениях, как присущих норме, так и патологических. Хотя все эти импульсы в норме не доходят до сознания, тем не менее они создают общий фон для нервной деятельности в целом, как это впервые в 1886 г. подметил И М. Сеченов и назвал этот фон валовым чувством, вызывающим у человека или чувство общего благосостояния, или, напротив, чувство общего недомогания, наряду с такими общими чувствами, как голод, жажда, половое чувство, усталость или, напротив, позыв к деятельности.
Особую категорию интерорецепторов составляют проприорецепторы, передающие импульсы с мускулов, сухожилий, фасций, суставов и связок и обусловливающие своеобразное суставно-мышечное чувство. При участии проприорецепторов осуществляется согласованная работа мускулов.
Все указанные импульсы возникают или в свободных, или в несвободных чувствительных нервных окончаниях. Свободные нервные окончания-это аппараты, в которых осевые цилиндры и их ветвления лежат свободно или среди клеток эпителия, не входя с ними в контакт, или в промежуточном веществе соединительной ткани (рис. 228-2,9). Они встречаются в кожном покрове, серозных оболочках, половых органах и т. п. Несвободные нервные окончания представляют аппараты, в которых осевые цилиндры своими ветвлениями связаны со специальными чувствительными клетками, непосредственно воспринимающими те или иные раздражения (3) (Б. И. Лаврентьев). В результате каких-то ещё неизученных процессов, происходящих в этих клетках, и рождаются импульсы в нервных волокнах.
Количество чувствительных клеток в различных рецепторах колеблется в широких пределах: то их бывает одна, как в дисках Меркеля (5), то две, как в осязательных тельцах Догеляительцах Грандри, то значительное число. При этом они либо лежат среди эпителиальзых клеток, будучи изолированы от них опорными клетками, как во вкусовых луковицах на языке (4), либо располагаются в соединительной ткани, будучи одеты специальными соединительнотканными капсулами в тельцах Фатер - Пачини (7), Гербста, Гольдки, Маццони, Краузе. Чувствительные клетки образуют симпласт внутри капсулы в виде колбы, а в последней уже центрально располагается осевой цилиндр.
В других инкапсулированных рецепторах, например в тельцах Мейснера (6), чувствительные клетки лежат пластами внутри капсулы, а между ними проходит осевой цилиндр со своими разветвлениями. Эти рецепторы отличаются друг от друга некоторыми деталями строения, различными функцией и местоположением (подробности см. в курсе гистологии).
К инкапсулированным рецепторам с несвободными нервными окончаниями относятся в высшей степени сложно устроенные органы зрения и статоакустический орган у наземных животных.
Несколько особняком стоит орган обоняния из чувствительных клеток, залегающих среди эпителиальных клеток обонятельной части слизистой оболочки (1). Воспринимаемые раздражения они посылают непосредственно в мозг своими отростками, формирующими в целом обонятельный нерв.
У примитивных животных и органы чувств устроены примитивно в не обладают избирательностью. Они одинаково реагируют на самые различные раздражители, как физические, так и химические. Лишь в связи с усложнением в процессе эволюции взаимоотношений организма с внешней средой, а следовательно, усложнением строения и функций самого организма, возникают органы чувств своеобразного строения и функции, что обусловливает их избирательность в отношении раздражителей. Так. одни органы чувств воспринимают раздражения световой энергии, другие-от звуковых волн, третьи-химической энергии, четвёртые-различные механические раздражения. Одновременно появляются и интерорецепторы воспринимающие раздражения, идущие из внутренних органов.
Так как в примитиве раздражители действуют из внешней среды, то вполне естественно, что органы чувств впервые появляются в наружном покрове в виде первичных чувствительных клеток (рис. 152-2). Они лежат среди эпителиальных клеток, а нейриты их идут или непосредственно к исполняющему органу-мускульной клетке, или же к дендриту обособившейся нервной клетки. Первичные чувствительные клетки широко распространены у беспозвоночных и у ланцетника (рис. 230-1) у позвоночных они встречаются, по-видимому, только в органах обоняния.
С превращением первичных чувствительных клеток в нервные чувствительная функция их сохраняется за дендритами нервных клеток, которые как концевые, или свободные, нервные окончания разветвляются среди эпителиальных клеток кожного покрова, или под ними или выходят на поверхность эпителия. Такие свободные нервные окончания встречаются в большом количестве у беспозвоночных. Свободные нервные окончания имеются также у позвоночных и не только в кожном покрове но и во всех внутренних органах и тканях (рис. 228-2, 9, 11, 12, 13); они происходят из общего зачатка нервной системы и своими рецепторными отростками в процессе онтогенеза достигают периферии.
С развитием из эпителиальных клеток вторичных чувствительных клеток концевые чувствительные нервные окончания вступают с ними в тесный контакт, т. е. возникают несвободные нервные окончание (3, 4, 5, 6). Вторичные чувствительные клетки имеются у некоторых беспозвоночных (у червей) и членистоногих, но закономерно они присущи только позвоночным животным.
У позвоночных специальные чувствительные клетки возникают во всех органах чувств из общего зачатка нервной системы, в частности их элементов глии, и, судя по исследованиям Б. И. Лаврентьева и его учеников, являются производными шванновских клеток. Такого же происхождения палочки и колбочки сетчатки глаза, а также специальные клетки статоакустического органа.
В группе интерорецепторов различают механорецепторы, мышечные рецепторы и хеморецепторы. Проводники от этих рецепторов устремляются в центральную нервную систему через дорзальные корешки и спинномозговые ганглии. Механорецепторы сигнализируют о степени растяжения какой-либо ткани. Они характеризуются своеобразными концевыми ветвлениями нервных нитей в виде расширений или пластинок, охватывающих соединительнотканные волокна. Механорецепторы имеются всюду, но особенно много их в стенках сосудов (9, 10, 11, 12).
Через мышечные рецепторы определяется степень сокращения мускулатуры, как гладкой, так и поперечнополосатой и сердечной (10). Их концевые ветвления принимают вид миниатюрных расширений или петелек.
Хеморецепторы воспринимают различные изменения в крови или тканевой жидкости. Они построены по типу несвободных нервных окончаний, т. е. снабжены специальными чувствительными клетками, и образуют на сосудах особые клубочки-«гломусы» (5). К хеморецепторам относятся также параганглии и мозговое вещество надпочечников.
Рецепторы внутренних органов имеют специфические особенности. Они являются «поливалентными»: одно и то же чувствительное волокно может давать одну ветвь к сосуду, а другую ветвь в гладкую мускулатуру (12), или эпителий (11), или сердечную мускулатуру (10); иногда даже третья ветвь отходит к нервной клетке межмускульного сплетения (в мышечной оболочке кишечника) (13). Этим обеспечивается передача импульса с эпителия или мышечной ткани по одному и тому же волокну (аксон-рефлекс), а одновременная связь с нервной клеткой позволяет объяснить механизм передачи раздражений с чувствительного вегетативного нейрона, не прибегая к доказательствам существования третьего парасимпатикуса (В. И. Лаврентьев).
Громадное большинство органов чувств характеризуется микроскопическим строением, поэтому в дальнейшем рассматриваются лишь органы зрения, равновесия и слуха.
