Развитие зародыша человека осуществляется путем. Возрастные периоды развития человека

Человек зарождается, когда сперматозоид — мужская половая клетка, попав в организм женщины, сливается с ее яйцеклеткой и образуется единая клетка. Новая клетка развивается путем деления. В какое-то время у зародыша появляются и потом исчезают признаки, присущие представителям животного мира: по образу и подобию рыб формируются жаберные дуги, челюстной сустав, который есть у пресмыкающихся, отрастают хвост и тонкий волосяной покров. Эти древнейшие формы существуют недолго и потом либо видоизменяются, либо исчезают.

Зародыш быстро проходит как бы все стадии эволюции . Этот процесс называется рекапитуляцией (повторением).

Немецкие биологи Фриц Мюллер и Эрнст Геккель сформулировали в XIX в. биогенетический закон: «Индивидуальное развитие каждой особи есть краткое и быстрое повторение исторического развития вида, к которому эта особь относится».

Развиваясь в материнской утробе, зародыш человека проходит всю эволюцию живого. У этого четырехнедельного эмбрионе (длина его — всего 4 мм) отчетливо видны жаберный аппарат, как у рыб, и хвост. Через несколько недель они исчезнут. Русский биолог А.Н. Северцов (1866 — 1936) установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.

Ребенок развивается в материнской утробе примерно 266 дней, или 38 недель (первые восемь недель его называют эмбрионом, далее — плодом). В эмбриональный период из бесформенного скопления клеток постепенно формируется зародыш, в общих чертах уже напоминающий человека. К концу этих восьми недель заложены все основные внутренние и наружные органы человека. Правда, по внешнему виду эмбриона еще нельзя определить его пол — это удастся лишь по прошествии еще двух недель.

На девятой неделе начинается плодный, или фетальный, период — пора роста и созревания организма. С этого времени крохотный ребенок, лежащий в особой водной оболочке, начинает изгибаться, шевелить ручками и ножками. Кожа его, поначалу прозрачная, как стекло, мутнеет и утрачивает прозрачность. К концу четвертого месяца сердце малыша заметно крепнет. Каждый день оно перекачивает по его ковеносным сосудам более 30 л крови. Теперь плод достигает 16 см в длину и весит 170 г. На пятом месяце будущий ребенок уже весьма ощутимо толкается, болтает руками и ногами. Он уже чувствует движение и слышит. Громкие звуки заставляют его сердце биться быстрее. И вот еще что происходит в это время: на кончиках пальцев вырисовывается узор из тонких витых линий. Узор этот «пристает» к пальцам навсегда. Дотронувшись до любого предмета, человек оставляет на нем отпечатки своих пальцев. Они уникальны: на Земле не сыскать и двух человек с одинаковыми отпечатками пальцев.

К началу шестого месяца плод весит 600 г. Если ребенок появится на свет на шестом месяце беременности (то есть раньше срока), то — при хорошем уходе врачей — он выживет. А если все сложится нормально, он родится в конце девятого месяца. Такие новорожденные весят не меньше 3200 г, при росте в среднем 50 см.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ОРГАНИЗМА - ОНТОГЕНЕЗА

В зависимости от среды, в которой совершается развитие индивида, весь онтогенез распадается на 2 больших периода, отделенных друг от друга моментом рождения:

1. Внутриутробный, когда вновь зародившийся организм развивается в утробе матери; этот период длится от момента зарождения до рождения.

2. Внеутробный, или постнатальный, когда новая особь продолжает свое развитие вне тела матери; этот период длится от момента рождения до смерти.

Внутриутробный период в свою очередь делится на 2 фазы: 1) эмбриональную (первые 2 месяца), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и когда совершается основная закладка органов; 2) фетальную (3-9 месяцы), когда идет дальнейшее развитие плода (fetus, лат. - плод).

Эмбриональное развитие человека изучается в Курсе общей эмбриологии, здесь же мы ограничимся самыми краткими первоначальными сведениями, необходимыми для понимания строения тела взрослого человека.

Развитие зародыша человека в яйцеводе и матке условно подразделяется на пять периодов.

1. Оплодотворение, образование зиготы . Мужская патовая клетка-спермий (spermium, лат.) проникает в женскую - яйцо (ovium, лат.), и они, сливаясь, образуют новый организм - зиготу.

2. Дробление. Зигота дробится на клетки - бластомеры (blastos, греч. - зародыш, meros, греч. - часть), из которых одни группируются в узелок - эмбриобласт, а другие обрастают его по поверхности, образуя трофобласт. Ворсинки трофобласт а врастают в слизистую оболочку матки и создают вместе с ней детское место, или плаценту (plax, греч. - плоское тело, пирог). Этот орган называется также последом, так как он следует после рождения ребенка.

3. Гаструляция состоит в превращении однослойного зародыша в трехслойный - гаструлу (gaster, греч. - желудок).

Наружный слой называется эктодерма, внутренний - энтодерма и средний между ними - мезодерма.

Другим важным результатом гаструляции является возникновение осевого комплекса зачатков, который состоит из следующих закладок:

1. Выделяющаяся из эктодермы и лежащая по средней линии дорсальной стороны нервная пластинка (нейроэктодерма) или желобок, который позднее превращается внервную трубку - зачаток нервной системы.

2. Лежащая под ней хорда (chorde, греч. - струна).

3. Располагающаяся латерально от нее, справа и слева - мезодерма (рис. 1).

Местоположение осевого комплекса зачатков на дорсальной стороне и их взаиморасположение очень характерны для всех хордовых, включая и человека, и являются самым древним и общим для них признаком. Появлением этого признака в строении зародыша завершается период гаструляции.

4. Обособление тела зародыша. Зародыш обособляется от внезародышевых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальным) и хвостовым (каудальным) концами; при этом происходит преобразование зародышевых листков.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются: эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные - волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий ануса прямой кишки; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.

Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку, а вся остальная часть - кишечной энтодермой.

Из прехордальный пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочковой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.

Из кишечной энтодермы образуются покровный эпителий и железы желудка, кишечника и желчеотводящих путей, а также печень и железистые ткани поджелудочной железы.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, вначале представлен метамерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (soma, греч. - тело), которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезодермы, получившими название спланхнотомов (splanchna, греч. - внутренности) или боковых пластинок (см. рис. 1). Предельное число сомитов - 43-44 пары к концу пятой недели развития, когда длина зародыша равна 11 мм.

Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный участок, представляющий мезенхимный зачаток соединительной ткани кожи. - дерматом; 2) медиовентральный участок, дающий начало хрящевой и костной тканям скелета, - склеротом (scleros, греч. - твердый) и 3) участок, расположенный между дерматомом и склеротомом и являющийся зачатком скелетной мускулатуры, - миотом (mys, греч. - мышь; myo, греч. - мышечный).

В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Кожная пластинка подстилает кожную эктодерму и развивается в соединительнотканный слой кожи. Из склеротомов возникают мезенхимные скелетогенные клетки, скопляющиеся вокруг нервной трубки и хорды и дающие позвонки, ребра и межпозвонковые диски. Последние заключают в себе весьма поучительные в филогенетическом отношении остатки хорды в виде так называемых студенистых ядер. Склеротомы идут на образование и других отделов скелета.

В эмбриональном развитии сегментных ножек, или нефротомов (nephros, греч. - почка), находит яркое отражение исторический путь развития выделительных органов у позвоночных животных и человека.

Нефротомы располагаются от головного к хвостовому концу тела зародыша в головной, туловищной и тазовой областях, давая начало различным образованиям.

Спланхнотомы, или боковые пластинки (несегментированная часть мезодермы), образуют вторичную полость тела - или целом (celom греч. - полость), вследствие чего каждый спланхнотом (правый и левый) подразделяется на два листка: 1) пристеночный, или париетальный, листок (paries, лат. - стенка), который выстилает стенку тела и прилежит к эктодерме (со стороны брюшной полости), и внутренностный, или висцеральный, листок (viscera, лат. - внутренности), который образует серозную оболочку внутренностей. Целом дает начало перикардиальной, плевральным и брюшинной полостям.

Из эмбриональной целомической выстилки обоих листков выселяются отростчатые клетки, которые заполняют все промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками в теле зародыша и во вне-эмбриональных его частях. В совокупности они составляют особый, распространяющийся по всему телу зародыша и вне его эмбриональный зачаток, получивший название - мезенхима.

Так кaк вначале мезенхима проводит питательные вещества к различным частям зародыша, выполняя трофическую функцию, то впоследствии из нее развиваются кровь и кроветворные ткани, лимфа кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.

Помимо ранее отмеченных производных склеротомов и кожных пластинок, из мезенхимы также происходят: а) волокнистые соединительные ткани, отличающиеся характером и количеством межклеточного вещества и клеток (связки, суставные сумки, сухожилия, фасции и др.); б) хрящи и кости, гладкая мускулатура.

5. Развитие органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Органогенез - это анатомическое формирование органов. Оно будет описано при изложении анатомии отдельных систем. Приобретение развивающимися клетками и тканями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а процесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином гистогенез.

Параллельно с дифференцировкой (или дифференциацией) зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зародышевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.

Вначале это взаимодействие осуществляется примитивными способами (биохимическое воздействие клеток), а позднее интегрирующую функцию берут на себя нервная система и подчиненные ей железы внутренней секреции.

Зародыш в конце второго месяца внутриутробного развития имеет непропорционально большую голову (в связи с мощным развитием головного мозга): несоразмерно малы его таз и короткие нижние конечности. На 5-м месяце развития голова составляет 1/3, а на 10-м месяце 1/4 общей длины тела плода.

Темпы роста во внутриутробном периоде несравнимо больше, чем после рождения. Если сопоставить массы зиготы, тела новорожденного и взрослого, то оказывается, что новорожденный ребенок в 32 000 000 раз больше зиготы, а тело взрослого всего лишь в 20-25 раз превосходит вес новорожденного. И при этом следует еще учесть, что от зачатия до рождения проходит 9 месяцев, а от рождения до зрелости примерно 20 лет, если не более.

Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начинают специфически функционировать с наступлением в них гистологической дифференцировки. Это происходит в неодинаковые сроки для различных органов: в общем опережают те органы, функционирование которых необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечно-сосудистая система, кроветворные ткани, некоторые железы внутренней секреции и др.).

Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы (рис. 2, 3): 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис и 4) желточный мешок.

Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками.

В плаценте человека ворсинки хориона врастают в широкие кровеносные сосуды - лакуны, находящиеся в слизистой оболочке матки. Такая плацента называется гемохориальной (haima, греч. - кровь), чем подчеркивается гемотрофный характер плаценты человека. Плацента связана с плодом пупочным канатиком, содержащим пупочные (плацентарные) сосуды, по которым течет кровь от плаценты в тело плода и обратно.

Человек и млекопитающие, обладающие плацентой, объединяются по этому признаку в подкласс placentalia в отличие от низших живородящих (сумчатые, однопроходные), не имеющих плаценты и составляющих группу aplacentalia.

Амнион (amnion, греч. - чаша) - внутренняя оболочка плода, представляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения. Амнион имеется у всех высших позвоночных. По этому признаку они объединяются в группу amniota; соответственно низшие позвоночные составляют группу anamnia (т. е. животных, не образующих амнион).

Амниотическая жидкость участвует в обмене веществ, предохраняет плод от неблагоприятных механических воздействий и способствует правильному ходу родового акта.

Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (alias, родит, allantos, греч. - колбаса), - у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем "скопляются продукты обмена - мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).

У человека энтодермальная закладка этого внеэмбрионального органа редуцирована, но во вне-эмбриональной мезенхиме, окружающей редуцированную закладку, мощно развиваются кровеносные сосуды, превращающиеся затем в сосуды пупочного канатика. Более поздний по филогенетическому происхождению аллантоидный круг кровообращения обеспечивает зародышу возможность обмена веществ, и в этом заключается новое значение, приобретаемое аллантоисом.

Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка возникают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообращения у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным.

Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значение. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человекообразных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародышевых частей - амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародышевая мезодерма. Благодаря этому еще до начала формирования самого зародыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 6.15). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров - 5, 7, 9.

Рис. 6.15.

I - плоскость первой борозды дробления, На - плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, Пб - плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

В результате дробления образуется скопление бластомеров - морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбрио- бласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка - хорион, а из эмбриобласта - сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 6.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоцисты схематично представлены на рис. 6.17 и 6.18.

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 суток свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку

Рис. 6.16.

1 - яичник, 2 - овоцит II порядка (овуляция), 3 - яйцевод, 4 - оплодотворение, 5 - зигота, 6 - зародыш на стадии двух бластомеров, 7 - зародыш на стадии четырех бластомеров, 8 - зародыш на стадии восьми бластомеров, 9 - морула, 10,11 - бластоциста, 12 - задняя стенка матки

Рис. 6.17.

А - два бластомера; Б - три бластомера; В - четыре бластомера; Г - морула;

А - разрез морулы; Е, Ж - разрез ранней и поздней бластоцисты.

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

он представляет собой синцитий. На рис. 6.19 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением тро- фобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка - гипобласт , или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной

Рис. 6.18. Бластоциста зародыша человека (срез).

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

Рис. 6.19.

А - бластоциста; Б - бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В - частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития);

Г - зародыш на 9-10-е сутки развития; 4 - зародыш на 13-е сутки развития.

• 1 - эмбриобласт, 2 - бластоцель, 3 - трофобласт, 4 - полость амниона, 5 - гипо- бласт, 6 - синцитиотрофобласт, 7 - цитотрофобласт, 8 - эпибласт, 9 - амнион, 10 - лакуна трофобласга, 11 - эпителий матки, 12 - ножка тела, 13 - почка аллантоиса, 14 - желточный мешок, 15 - внезародышевый целом, 16 - ворсинка хориона, 17 - первичный желточный мешок, 18 - вторичный желточный мешок
• 6.6. Эмбриональное развитие млекопитающих и человека

Рис. 6.19.

Рис. 6.20.

А - вид на зародыш сверху (амнион снят); Б - продольный срез; В - поперечный срез через первичную полоску.

1 - гензеновский узелок, 2 - первичная полоска, 3 - хорда, 4 - прехордальная пластинка, 5 - амнион, 6 - желточный мешок, 7-эктодерма, 8 - мезодерма, 9 - энтодерма

массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезаро- дышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой-эпибласт -является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 6.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермалъный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезо- дермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема (6.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало ней- руляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных

Схема 6.2. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

валиков - образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 6.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы - сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.

Рис. 6.21.

1 - амнион, 2 - зародыш, 3 - хорион, 4 - третичная ворсина, 5 - материнская кровь, 6 - желточный мешок

На рис. 6.21 видны соотношения размеров зародыша и внезароды- шевых органов на 21-е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 6.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 суток

4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину

Рис. 6.22.

А ] Б [ В 1 - общий ви/ь,;А 2 Б 7 В 2 - продольный срез; А 3 Б 3 В 3 - поперечный срез;

АуА^А^ - 22 сут; Б 1 Б 7 Б 3 - 24 сут; В 1 В 2 В 3 - 28 сут.

1 - уровень поперечного среза, 2 - ротоглоточная мембрана, 3 - мозг, 4 - клоачная мембрана, 5 - желточный мешок, 6 - амнион, 7 - сомиты, 8 - нервная трубка, 9 - хорда, 10 - парные закладки брюшной аорты, 11 - сердечный выступ, 12 - сердце, 13 - головная туловищная складка, 14 - хвостовая туловищная складка, 15 - ножка тела, 16 - аллантоис, 17 - боковые туловищные складки, 18 - нервный гребень, 19 - спинная аорта, 20 - средняя кишка, 21 - жаберные дуги, 22 - почка передней конечности, 23 - почка задней конечности, 24 - хвост, 25 - перикард, 26 - карман задней кишки, 27 - пупочный канатик, 28 - карман передней кишки, 29 - спинная брыжейка, 30 - нервный узел заднего корешка, 31 - внутризародышевый целом и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации.

Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность, и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 6.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластиче- скими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермаль- ная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды. Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Таким образом, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 6.2.

Таблица 6.2. Основные периоды и события в раннем онтогенезе человека

Продолжение табл. 6.2

Глава 6. Периодизация онтогенеза Окончание табл. 6.2

За 9 месяцев эмбрионального развития человеческий эмбрион проходит удивительный путь от клетки до полноценного, жизнеспособного организма. Каждая неделя беременности знаменуется формированием новых тканей и органов. Если на ранних сроках эмбрион человека не может существовать без матери, то к концу гестации он становится все более самостоятельным. Как происходит развитие ребенка в утробе матери?

Начальный период эмбрионального развития (первые 4 недели)

Новая жизнь зарождается в момент слияния двух гамет - сперматозоида и яйцеклетки. Если это происходит в результате естественного полового акта, то зачатие осуществляется в фаллопиевой трубе, где сперматозоиды ожидают выхода яйцеклетки из фолликула. В процессе их соединения появляется новая клетка - зигота. Через 24-36 часов она начинает дробиться, и на вторые сутки после зачатия эмбрион состоит уже из 2 клеток, на третьи - из 8, а на 4 - из 10-20. Эта форма эмбриона называется бластоцистой.

Бластоциста, благодаря сокращению мышц маточной трубы и движению ворсинок, направляется в сторону полости матки. Она выходит в матку на 7-8 день. За это время гормон прогестерон успевает подготовить маточный эндометрий к имплантации.

Бластоциста выбрасывает пальцевидные отростки и крепится к эндометрию, начинается секретироваться ХГЧ. Некоторые женщины в этот момент ощущают тянущую боль в животе, у них появляются мажущие кровянистые выделения - имплантационное кровотечение.

Если на первой неделе беременности размер эмбриона всего лишь 0,2 мм, то к третьей неделе он вырастает до 4 мм. Начальный период эмбриогенеза характеризуется стремительными изменениями, которые происходят каждый день. На третьей неделе эмбрион представляет собой плодное яйцо. Туда входят непосредственно сам человеческий зародыш и провизорные органы, которые выполняют функцию пока еще не сформированных тканей, - хорион, амнион, желточный мешок.

Формируется нервная трубка, которая проходит по всей длине зародыша. Она имеет несколько выпуклостей. К 21 дню эмбрионального развития из средней выпуклости образуется сердце, из той, что сверху, - головной мозг. Остальная часть трубки превращается в спинной мозг.

На 4 неделе начинается закладка основных органов - печени, почек, желудка, кишечника. В этот период онтогенеза зародыш особенно уязвим, любое внешнее воздействие, болезнь матери, прием медикаментов способны повлиять на эмбриональную закладку органов. К концу первого месяца гестации уже бьется сердце, циркулирует кровь, есть зачатки конечностей и глазные впадины. На фото ниже можно посмотреть, как выглядит ребенок на этой стадии онтогенеза.

Стадии развития в последующие месяцы

Внутриутробное развитие человека называется пренатальным периодом. Он делится на две части - эмбриональный период (до 8 недели) и фетальный период, когда эмбрион уже называется плодом. Вся беременность делится на триместры:

• первый триместр - 1-13 неделя;
• второй триместр - 14-26 неделя;
• третий триместр - 27 неделя и до рождения.

Второй (с 5 по

На 5 неделе гестации у зародыша формируется пуповина. Она будет связывать плод с материнским организмом, именно через нее он будет получать полезные элементы и кислород и отдавать отходы после обмена веществ. По мере роста кишечник частично заполняет пуповину. Это объясняется его длиной, которая несоразмерна величине эмбриона. На 10 неделе он будет полностью спрятан внутри тела.

К 6 неделе у эмбриона уже есть черты лица, у него появляются глаза, которые прикрыты веками, носик, челюсти.

Конечности продолжают формироваться, но малыш уже может сгибать руки в локтях, сжимать кулачки. В середине второго месяца гестации вес составляет 2 г, а длина тела - 2,3 см.

На 7 неделе эмбрионального периода начинает образовываться плацента, которая тут же принимает на себя функцию секреции гормонов. Развиваются внутренние органы - кровеносные сосуды, эндокринные железы, мозг, половые железы - яички или яичники.

На 8 неделе гестации активизируется участок Y-хромосомы, отвечающий за выработку половых гормонов. Если женщина беременна мальчиком, то яички секретируют гормон тестостерон. Под воздействием этого гормона у мальчика сформируются мужские половые органы. Наружные гениталии пока слабо дифференцированы, хотя половой бугорок, урогенитальная и анальная мембраны уже сформированы.

Третий (с 9 по 12)

На третьем месяце беременности заканчивается эмбриональный период онтогенеза и начинается фетальный. К 10 неделе сформированы уже многие структуры:

• ротовая полость;
• лицо;
• большие полушария;
• кишечник;
• желчные протоки.

Начинает развиваться мозжечок. Плод совершает первые движения в утробе, но он пока еще слишком мал, чтобы женщина их почувствовала.

Изначально единообразный половой бугорок под воздействием половых гормонов к 12 неделе начинает дифференцироваться. У девочки это приводит к образованию клитора, больших и малых половых губ, а у мальчика - пениса и мошонки.

На 12 неделе гестации уже можно сказать, какая у ребенка будет группа крови. На поверхности эритроцитов появляются агглютиногены, определяющие групповую принадлежность и резус-фактор. В тимусе появляются Т-лимфоциты, играющие важную роль в иммунном ответе организма.

Четвертый (с 13 по 16)

В таблице представлено понедельное описание роста и веса эмбриона на 4-5 месяцах эмбрионального этапа:

У ребенка сформированы многие органы, которые уже начали функционировать в соответствии со своей ролью в организме:

• поджелудочная железа продуцирует гормон инсулин;
• печень секретирует желчь;
• сердечная мышца перегоняет 600 мл крови;
• почки выделяют мочу;
• щитовидная железа выделяет тиреоидные гормоны;
• костный мозг продуцирует кровяные клетки (эритроциты, лейкоциты);
• начинают функционировать потовые и слюнные железы;
• полностью развиты гениталии, но на УЗИ их увидеть еще непросто;
• у мальчиков появляется предстательная железа;
• у девочек размножаются оогонии - к моменту рождения их останется всего лишь 3-4% от изначального количества.

В начале 13 недели плацента уже полностью сформирована. Она обеспечивает ребенка необходимыми веществами для развития, а также продуцирует прогестерон и эстроген, необходимые для поддержания беременности.

Внешне плод похож на маленького человечка. Глаза и уши занимают свое привычное место, растут брови и волосы на голове. Все тело малыша покрывается пушковыми волосиками - лануго. Во рту закладываются зачатки молочных зубов. Активно формируются скелет, мышцы, связки. Плод осуществляет много движений конечностями, пальчиками, головкой.

Пятый (с 17 по 20)

На пятом месяце происходит поэтапное формирование следующих органов и структур:

• заканчивается развитие иммунной системы;
• оформляется слуховая система - косточки уха и зона мозга, отвечающая за слух; ребенок может слышать звуки;
• появляется матка у девочек, в яичниках растут фолликулы;
• молочные зубки покрываются дентином, под ними образуются зачатки постоянного зубного комплекта;
• начинается миелинизация нервов.

Многие органы уже сформированы, и с этого момента начинается их совершенствование. В головном мозге уже есть зоны, отвечающие за обоняние, осязание, вкус, зрение и слух. На УЗИ можно увидеть пол будущего младенца.

Плод различает время суток. Он активно шевелится в утробе матери, ощупывает пространство вокруг - собственное лицо, стенку плодного пузыря, пуповину, кладет пальцы в ротик, причем больше пользуется одной рукой. Большую часть времени он предпочитает спать.

Тело плода покрывается сыровидной смазкой - вязкой субстанцией, которая обеспечивает защиту кожных покровов. Под ней кожа делится на слои. Как выглядит ребенок на этом этапе онтогенеза, можно посмотреть на фото.

Шестой (с 21 по 24)

Наступает период активного роста ребенка. Если на 21 неделе он весит 360 г, то на 24 уже 500-600 г. Его тело поддерживает позвоночник, который имеет 33 позвонка и 150 суставов. Малыш продолжает двигаться в животе мамы, у него сформировалось внутреннее ухо, и он знает, в каком положении он находится. На пальчиках появляется индивидуальный рисунок, который останется таким на всю жизнь.

Источником пищи становится амниотическая жидкость. Плод пьет ее, причем он уже может ощущать вкус благодаря вкусовым сосочкам на языке. В толстом кишечнике из амниотических вод всасываются углеводы. Отходы выводятся с мочой.

Костный мозг берет на себя производство эритроцитов. До шестого месяца этим занимались печень и селезенка.

Альвеолы внутри покрываются суфрактантом. Это вещество предотвращает слипание легких при дыхании. Однако его еще слишком мало, поэтому при появлении на свет в этот период ребенка выхаживают в кувезе.

Продолжают развиваться внутренние половые органы и наружные гениталии. У девочек появляется влагалище, яички мальчиков начинают спускаться из брюшной полости в мошонку.

Седьмой (с 25 по 28)

На седьмом месяце начинается третий триместр беременности. Продолжается стремительный рост ребенка. На 25 неделе он весит 710-760 г, а на 27 достигает 1 кг и 35 см.

Продолжают совершенствоваться уже сформированные органы. Глаза пока еще закрыты, но у них сформирована радужка - голубая или темная. Растут ресницы, брови, волосы на голове, а волосы на теле наоборот начинают исчезать.

Мамы отмечают, что малыш часто шевелится в животе, меняет положение. Женщина уже может определить, когда ее ребенок спит, а когда у него наступает период активности. Во сне плод может сосать палец, улыбаться.

Совершенствуется мозг. Гипофиз производит аденокортикотропный гормон, который стимулирует развитие надпочечников и секрецию глюкокортикоидов.

Восьмой (с 29 по 32)

На восьмом месяце рост плода происходит по индивидуальной схеме. На это влияет много факторов, в том числе и генетические. Некоторые малыши рождаются крупными, другие же появляются на свет миниатюрными. В среднем на 29 неделе масса плода составляет 1150 г, а рост 36 см, на 32 неделе - масса 1400-1900 г.

У ребенка сформированы все органы, если у матери начнутся преждевременные роды, то малыш выживет. Однако суфрактанта по-прежнему немного, поэтому потребуются медицинская помощь и выхаживание.

На этом этапе гестации важно выяснить, какое положение занимает плод. Он может располагаться продольно, поперечно или косо. Для выбора стратегии ведения родов важно определить предлежание, которое может быть головным или тазовым. Наиболее удачным является головное расположение, однако если ребенок лежит ягодицами вниз, беспокоиться не стоит, у него есть несколько недель, чтобы развернуться. Врач отслеживает расположение плода на УЗИ.

Девятый (с 33 по 36)

На 33-34 неделе рост и вес малыша составляет 40 см и 1800-2100 г, а к концу 9 месяца - 46 см и 2400 г. Если плод родится прямо сейчас, он может выжить даже без помощи медицинского персонала. Все его органы сформированы и функционируют. Ниже представлено фото плода непосредственно перед рождением.

Продолжает формироваться нервная и иммунная системы, наращивается необходимый для терморегуляции подкожный жир. Кости черепа у малыша подвижны, это понадобится ему, когда он будет идти сквозь шейку матки и влагалище - косточки будут надвигаться друг на друга. Ребенок уже достаточно крупный, в матке ему мало места, поэтому он практически не двигается.

Последние недели перед родами (с 37 по 40)

В последние недели перед родами ребенок полностью сформирован и ждет появления на свет. В период ожидания он прибавляет в весе, который на момент родов в среднем составляет 3000-3500 г.

Все органы уже оформились и нормально функционируют. Сыровидная смазка исчезает, именно поэтому некоторые детки рождаются со сморщенной от жидкости кожей.

Не все женщины рожают точно на 40 неделе. Родоразрешение может произойти с запозданием или опережением на 1 неделю, это нормально и зависит от индивидуальных особенностей течения гестации.

При прохождении по родовым путям головка малыша деформируется, он рождается покрытым слизью и кровью. Акушеры, принимающие роды, освобождают рот и нос от слизи, малыш делает первый вздох и издает первый крик - он оповещает всех, что появился на свет.

Основные стадии эмбриогенеза

В эмбриогенезе (эмбриональном развитии человека) выделяют следующие стадии:

• оплодотворение;
• дробление и образование бластулы;
• гаструляция;
• дифференцировка зародышевых листков;
• гистогенез (образование зачатков тканей);
• органогенез (начальный этап образования органов);
• системогенез (дифференциация систем органов) плода.

Дробление клеток

Замечание 1

Дробление представляет собой митотическое деление клеток без суммарного увеличения их объема.

Стадия дробления начинается к концу первых 24 часов после оплодотворения и длится 3-4 суток. В этот промежуток времени зародыш продвигается по яйцеводу к матке. У человека дробление зиготы полное неравномерное асинхронное. К третьим суткам количество бластомеров увеличивается от 2 до 12-16.

Внутриутробное питание плода обеспечивается через плаценту.

Первое деление зиготы происходит через 30 часов и завершается образованием двух бластомеров , стадия трех бластомеров заканчивается через 40 часов, в результате чего образуются четыре клетки.

Примерно через 60 часов образуется морула – группа клеток, находящихся внутри оболочки. Центральные клетки морулы осуществляют информационные межклеточные взаимодействия, периферические – формируют барьер, ограничивающий внутреннюю среду. После этого начинается формирование заполненного жидкостью полого пузырька – бластоцеля . С его появлением возникает бластоциста .

Приблизительно на четвертые сутки бластоциста состоит из 58 клеток, содержит клеточную массу эмбриобласта и хорошо развитый трофобласт. На пятые сутки бластоциста опускается в матку и значительно увеличивается в размерах.

Внутренняя клеточная масса, эмбриобласт , имеет вид узелка зародышевых клеток. Клетки эмбриобласта образутся из центральной части морулы. Позже из внутренней клеточной массы будет формироваться зародыш и некоторые оболочки.

Трофобласт сформирован периферическими клетками морулы и представляет собой покров зародышевого комплекса.

С 5-х по 7-е сутки длится стадия свободной бластоцисты.

С седьмых суток начинается имплантация, которая длится до 40 часов. В этот промежуток времени зародыш погружается в слизистую оболочку матки.

Первые две недели наблюдается гистиотрофный тип питания зародыша (за счет продуктов распада материнских тканей). Затем наступает гематотрофный тип питания – за счет материнской крови.

Гаструляция и образование зародышевых зачатков

У человека гаструляция происходит в две фазы. 1 фаза предшествует имплантации, а затем идет параллельно с ней и завершается на седьмые сутки, а вторая фаза начинается на 14-15 сутки. В промежутке между двумя фазами происходит активное формирование внезародышевых органов, которые впоследствии обеспечат условия для формирования и развития зародыша.

1 фаза гаструляции протекает путем деламинации . Из клеток эмбриобласта формируется два листка: эпибласт – наружный, включает материал эктодермы, мезодермы, нервной пластинки и хорды и гипобласт – внутренний, состоящий из материала внезародышевой и зародышевой энтодермы. Эпибласт и гипобласт вместе участвуют в образовании двухслойного зародышевого диска – бластодиска.

Замечание 2

Позже на месте зародышевого диска в результате пролиферации и миграции клеток образуются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма.

На седьмые сутки начинается формирование мезенхимы. К 11-м суткам мезенхима заполняет полость бластоцисты, внедряется в трофобласт и начинается формирование хориона. Внезародышевая мезодерма вместе с эктодермой и энтодермой участвует в образовании закладок амниотического и желточного пузырьков.

На 13-14 сутки трофобласт вместе с мезодермой образует хорион . В это время у человека хорошо развиты внезародышевые части – хорион, амниотический и желточный мешки.

2 фаза гаструляции длится с 14-15-х суток до 17-х суток. Клетки в эпибласте интенсивно делятся, перемещаются к центру и вглубь. Зародыш становится трехслойным и по строению имеет много схожего со строением зародыша птиц на аналогичной стадии эмбриогенеза. К концу фазы завершается закладка всех внезародышевых органов и всех зародышевых листков.

17-е сутки - закладка зачатков осевых органов продолжается. В эктодерме клетки располагаются слоями. Между экто- и эндодермой появляется зачаток хорды. В стенке желточного мешка наблюдается формирование первичных кровеносных сосудов и кровяных островков.

20-21-е сутки характеризуются началом сомитного периода. Окончательно формируются осевые зачатки, тело эмбриона обособляется от внезародышевых органов. Наблюдается дифференцировка мезодермы и разделение ее части на сомиты. Формируется туловищная складка. Зародыш все больше отделяется от желточного мешка, формируется кишечная трубка. Полностью нервная трубка замыкается примерно на 25 сутки, с внешней средой остаются сообщаться два отверстия – передний и задний невропоры, которые зарастают в течение 5-6 суток.

С 20-х суток идет дифференцировка мезодермы. Дорсальная мезодерма сегментируется, сомиты формируются в головной части зародыша.

35-е сутки - у зародыша имеется 43-44 пары сегментов. С появлением туловищной складки начинается выделение кишечной энтодермы. В начале 4-й недели формируется ротовая ямка, которая углубляясь, доходит до переднего конца кишки и превращается в ротовое отверстие.

В течение 3-6 недель у человека совершается плацентация, которая совпадает с периодом образования зачатков органов.

За счет детского места (плаценты ) устанавливается связь между зародышем и матерью.

Плацента выполняет ряд функций:

• экскреторную;
• трофическую;
• эндокринную (вырабатываются хориальный гонадотропин, плацентарный лактоген, прогестерон, эстрогены и др.);
• защитную;
• иммунологическую.